Ang mga plant growth regulator gigamit isip estratehiya aron makunhuran ang heat stress sa nagkalain-laing mga tanom.

Nagkagamay ang produksiyon sa bugas tungod sa pagbag-o sa klima ug sa nagkalain-laing kahimtang sa Colombia.Mga regulator sa pagtubo sa tanomgigamit isip estratehiya aron makunhuran ang heat stress sa nagkalain-laing mga tanom. Busa, ang tumong niini nga pagtuon mao ang pagtimbang-timbang sa mga epekto sa pisyolohikal (stomatal conductance, stomatal conductance, total chlorophyll content, Fv/Fm ratio sa duha ka komersyal nga genotype sa bugas nga gipailalom sa hiniusa nga heat stress (taas nga temperatura sa adlaw ug gabii), temperatura sa canopy ug relatibong sulod sa tubig) ug mga biochemical variable (malondialdehyde (MDA) ug prolinic acid content). Ang una ug ikaduha nga mga eksperimento gihimo gamit ang mga tanom sa duha ka genotype sa bugas nga Federrose 67 (“F67”) ug Federrose 2000 (“F2000”), matag usa. Ang duha ka eksperimento gisusi nga magkauban isip usa ka serye sa mga eksperimento. Ang natukod nga mga pagtambal mao ang mosunod: absolute control (AC) (mga tanom nga bugas nga gipatubo sa labing maayo nga temperatura (temperatura sa adlaw/gabii 30/25°C)), heat stress control (SC) [mga tanom nga bugas nga gipailalom sa hiniusa nga heat stress lamang (40/25°C). 30°C)], ug ang mga tanom nga humay gi-stress ug gi-sprayhan og plant growth regulators (stress+AUX, stress+BR, stress+CK o stress+GA) kaduha (5 ka adlaw sa wala pa ug 5 ka adlaw human sa heat stress). Ang pag-spray gamit ang SA nagdugang sa kinatibuk-ang chlorophyll content sa duha ka barayti (ang preskong gibug-aton sa mga tanom nga humay nga "F67" ug "F2000" kay 3.25 ug 3.65 mg/g, matag usa) kon itandi sa mga tanom nga SC (ang preskong gibug-aton sa mga tanom nga "F67" kay 2.36 ug 2.56 mg). g-1)” ug humay nga "F2000", ang foliar application sa CK sa kinatibuk-an nagpauswag usab sa stomatal conductance sa mga tanom nga humay nga "F2000" (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) kon itandi sa heat stress control. Tungod sa heat stress, ang temperatura sa korona sa tanom mikunhod og 2–3 °C, ug ang MDA content sa mga tanom mikunhod. Ang relative tolerance index nagpakita nga ang foliar application sa CK (97.69%) ug BR (60.73%) makatabang sa paghupay sa problema sa combined heat stress, labi na sa mga tanom nga humay nga F2000. Sa konklusyon, ang foliar spraying sa BR o CK mahimong isipon nga usa ka agronomic strategy aron makatabang sa pagpakunhod sa negatibo nga epekto sa combined heat stress conditions sa physiological behavior sa mga tanom nga humay.
Ang humay (Oryza sativa) sakop sa pamilyang Poaceae ug usa sa labing gitanom nga mga cereal sa kalibutan uban sa mais ug trigo (Bajaj ug Mohanty, 2005). Ang gilapdon sa yuta nga gitanoman og humay kay 617,934 ka ektarya, ug ang nasudnong produksiyon sa 2020 kay 2,937,840 ka tonelada nga adunay aberids nga ani nga 5.02 ka tonelada/ektarya (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Ang pag-init sa kalibutan nakaapekto sa mga tanom nga humay, nga mosangpot sa lain-laing mga matang sa abiotic stress sama sa taas nga temperatura ug mga panahon sa hulaw. Ang pagbag-o sa klima hinungdan sa pagsaka sa temperatura sa kalibutan; Ang temperatura gibanabana nga mosaka sa 1.0–3.7°C sa ika-21 nga siglo, nga mahimong makadugang sa kasubsob ug kakusog sa heat stress. Ang pagtaas sa temperatura sa palibot nakaapekto sa humay, hinungdan sa pagkunhod sa ani sa tanom sa 6–7%. Sa laing bahin, ang pagbag-o sa klima mosangpot usab sa dili maayo nga mga kondisyon sa palibot alang sa mga tanom, sama sa mga panahon sa grabe nga hulaw o taas nga temperatura sa tropikal ug subtropikal nga mga rehiyon. Dugang pa, ang mga panghitabo sa pagkalainlain sama sa El Niño mahimong mosangpot sa heat stress ug mograbe ang kadaot sa tanom sa pipila ka tropikal nga mga rehiyon. Sa Colombia, ang temperatura sa mga lugar nga nagprodyus og bugas gibanabana nga mosaka sa 2–2.5°C sa 2050, nga mokunhod sa produksiyon sa bugas ug makaapekto sa pag-agos sa produkto ngadto sa mga merkado ug mga kadena sa suplay.
Kadaghanan sa mga tanom nga humay gitanom sa mga lugar diin ang temperatura duol sa labing maayo nga range para sa pagtubo sa tanom (Shah et al., 2011). Gikataho nga ang labing maayo nga aberids nga temperatura sa adlaw ug gabii para sapagtubo ug pag-uswag sa bugaskasagaran 28°C ug 22°C, matag usa (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Ang mga temperatura nga labaw niini nga mga sukdanan mahimong hinungdan sa mga panahon sa kasarangan ngadto sa grabe nga heat stress atol sa sensitibo nga mga yugto sa paglambo sa humay (pag-usik sa dahon, anthesis, pagpamulak, ug pagpuno sa lugas), sa ingon negatibo nga makaapekto sa ani sa lugas. Kini nga pagkunhod sa ani kasagaran tungod sa taas nga panahon sa heat stress, nga makaapekto sa pisyolohiya sa tanom. Tungod sa interaksyon sa lainlaing mga hinungdan, sama sa gidugayon sa stress ug ang labing taas nga temperatura nga naabot, ang heat stress mahimong hinungdan sa lainlaing dili mabalik nga kadaot sa metabolismo ug paglambo sa tanom.
Ang heat stress makaapekto sa nagkalain-laing proseso sa pisyolohikal ug biokemikal sa mga tanom. Ang photosynthesis sa dahon usa sa mga proseso nga labing daling maapektuhan sa heat stress sa mga tanom nga humay, tungod kay ang rate sa photosynthesis mokunhod og 50% kung ang adlaw-adlaw nga temperatura molapas sa 35°C. Ang mga tubag sa pisyolohikal sa mga tanom nga humay managlahi depende sa klase sa heat stress. Pananglitan, ang mga rate sa photosynthesis ug stomatal conductance mapugngan kung ang mga tanom maladlad sa taas nga temperatura sa adlaw (33–40°C) o taas nga temperatura sa adlaw ug gabii (35–40°C sa maadlaw, 28–30°C). Ang C nagpasabut nga gabii) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Ang taas nga temperatura sa gabii (30°C) hinungdan sa kasarangan nga pagpugong sa photosynthesis apan nagdugang sa respirasyon sa gabii (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Bisan unsa pa ang panahon sa stress, ang heat stress makaapekto usab sa sulod sa leaf chlorophyll, ang ratio sa chlorophyll variable fluorescence ngadto sa maximum chlorophyll fluorescence (Fv/Fm), ug ang Rubisco activation sa mga tanom nga humay (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Ang mga pagbag-o sa biokemikal usa pa ka aspeto sa pagpahiangay sa tanom sa stress sa kainit (Wahid et al., 2007). Ang sulud sa proline gigamit isip usa ka biochemical indicator sa stress sa tanom (Ahmed ug Hassan 2011). Ang proline adunay hinungdanon nga papel sa metabolismo sa tanom tungod kay kini nagsilbing tinubdan sa carbon o nitrogen ug isip usa ka membrane stabilizer ubos sa taas nga temperatura nga mga kondisyon (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Ang taas nga temperatura makaapekto usab sa kalig-on sa lamad pinaagi sa lipid peroxidation, nga mosangpot sa pagporma sa malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Busa, ang sulud sa MDA gigamit usab aron masabtan ang integridad sa istruktura sa mga lamad sa selula ubos sa stress sa kainit (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Sa katapusan, ang hiniusa nga stress sa kainit [37/30°C (adlaw/gabii)] nagdugang sa porsyento sa pagtulo sa electrolyte ug sulud sa malondialdehyde sa bugas (Liu et al., 2013).
Ang paggamit sa mga plant growth regulator (GR) gisusi aron maibanan ang negatibo nga mga epekto sa heat stress, tungod kay kini nga mga substansiya aktibo nga nalambigit sa mga tubag sa tanom o mga mekanismo sa depensa sa pisyolohikal batok sa maong stress (Peleg ug Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Ang exogenous nga aplikasyon sa mga genetic resources adunay positibo nga epekto sa pag-agwanta sa heat stress sa lainlaing mga tanum. Gipakita sa mga pagtuon nga ang mga phytohormone sama sa gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) o brassinosteroids (BR) misangpot sa pagtaas sa lainlaing mga physiological ug biochemical nga mga variable (Peleg ug Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Sa Colombia, ang exogenous nga aplikasyon sa mga genetic resources ug ang epekto niini sa mga tanum nga humay wala pa hingpit nga masabtan ug matun-an. Apan, usa ka miaging pagtuon nagpakita nga ang foliar spraying sa BR makapauswag sa resistensya sa humay pinaagi sa pagpalambo sa mga kinaiya sa gas exchange, chlorophyll o proline content sa mga dahon sa seedling sa humay (Quintero-Calderón et al., 2021).
Ang mga cytokinin nagpataliwala sa mga tubag sa tanom sa abiotic stresses, lakip ang heat stress (Ha et al., 2012). Dugang pa, gitaho nga ang exogenous nga aplikasyon sa CK makapakunhod sa thermal damage. Pananglitan, ang exogenous nga aplikasyon sa zeatin nagdugang sa photosynthesis rate, chlorophyll a ug b content, ug electron transport efficiency sa creeping bentgrass (Agrotis estolonifera) atol sa heat stress (Xu ug Huang, 2009; Jespersen ug Huang, 2015). Ang exogenous nga aplikasyon sa zeatin makapauswag usab sa antioxidant activity, makapausbaw sa synthesis sa lain-laing mga protina, makapakunhod sa reactive oxygen species (ROS) damage ug malondialdehyde (MDA) production sa mga tisyu sa tanom (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Ang paggamit sa gibberellic acid nagpakita usab og positibo nga tubag sa heat stress. Gipakita sa mga pagtuon nga ang GA biosynthesis nagpataliwala sa lainlaing mga metabolic pathway ug nagdugang sa tolerance ubos sa taas nga temperatura nga mga kondisyon (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Nakaplagan ni Abdel-Nabi et al. (2020) nga ang foliar spraying sa exogenous GA (25 o 50 mg*L) mahimong makadugang sa photosynthetic rate ug antioxidant activity sa heat-stressed orange nga mga tanom kon itandi sa control nga mga tanom. Naobserbahan usab nga ang exogenous application sa HA nagdugang sa relative moisture content, chlorophyll ug carotenoid contents ug nagpamenos sa lipid peroxidation sa date palm (Phoenix dactylifera) ubos sa heat stress (Khan et al., 2020). Ang Auxin adunay usab importante nga papel sa pag-regulate sa adaptive growth responses sa taas nga temperatura nga mga kondisyon (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Kini nga growth regulator molihok isip usa ka biochemical marker sa nagkalain-laing proseso sama sa proline synthesis o degradation ubos sa abiotic stress (Ali et al. 2007). Dugang pa, ang AUX nagpalambo usab sa antioxidant activity, nga mosangpot sa pagkunhod sa MDA sa mga tanom tungod sa pagkunhod sa lipid peroxidation (Bielach et al., 2017). Naobserbahan ni Sergeev et al. (2018) nga sa mga tanom nga gisantes (Pisum sativum) ubos sa heat stress, ang sulod sa proline – dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchloromethyl ether (TA-14) mosaka. Sa samang eksperimento, naobserbahan usab nila ang mas ubos nga lebel sa MDA sa mga tanom nga gitambalan kon itandi sa mga tanom nga wala gitambalan og AUX.
Ang mga brassinosteroids laing klase sa growth regulators nga gigamit aron maibanan ang mga epekto sa heat stress. Si Ogweno et al. (2008) nagtaho nga ang exogenous BR spray nagdugang sa net photosynthetic rate, stomatal conductance ug maximum rate sa Rubisco carboxylation sa mga tanom nga kamatis (Solanum lycopersicum) ubos sa heat stress sulod sa 8 ka adlaw. Ang foliar spraying sa epibrassinosteroids makadugang sa net photosynthetic rate sa mga tanom nga pipino (Cucumis sativus) ubos sa heat stress (Yu et al., 2004). Dugang pa, ang exogenous application sa BR makapahinay sa chlorophyll degradation ug makadugang sa water use efficiency ug maximum quantum yield sa PSII photochemistry sa mga tanom nga ubos sa heat stress (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Tungod sa pagbag-o sa klima ug kabag-ohan, ang mga pananom sa humay nag-atubang sa mga yugto sa taas nga adlaw-adlaw nga temperatura (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Sa phenotyping sa tanom, ang paggamit sa phytonutrients o biostimulants gitun-an isip usa ka estratehiya sa pagpagaan sa kainit sa kainit sa mga lugar nga gipatubo sa humay (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Dugang pa, ang paggamit sa mga biochemical ug physiological variables (temperatura sa dahon, stomatal conductance, chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll ug relative water content, malondialdehyde ug proline synthesis) usa ka kasaligan nga himan alang sa pag-screen sa mga tanom nga humay ubos sa heat stress sa lokal ug internasyonal (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Bisan pa, ang panukiduki sa paggamit sa foliar phytohormonal sprays sa humay sa lokal nga lebel nagpabilin nga talagsaon. Busa, ang pagtuon sa physiological ug biochemical reactions sa paggamit sa plant growth regulators adunay dakong importansya alang sa pagsugyot sa praktikal nga agronomic strategies alang niini. pagsulbad sa mga negatibo nga epekto sa usa ka panahon sa komplikado nga heat stress sa humay. Busa, ang katuyoan niini nga pagtuon mao ang pagtimbang-timbang sa physiological (stomatal conductance, chlorophyll fluorescence parameters ug relative water content) ug biochemical effects sa foliar application sa upat ka plant growth regulators (AUX, CK, GA ug BR). (Photosynthetic pigments, malondialdehyde ug proline contents) Mga variable sa duha ka commercial rice genotypes nga gipailalom sa combined heat stress (taas temperatura sa adlaw/gabii).
Niini nga pagtuon, duha ka independente nga eksperimento ang gihimo. Ang mga genotype nga Federrose 67 (F67: usa ka genotype nga naugmad sa taas nga temperatura sa miaging dekada) ug Federrose 2000 (F2000: usa ka genotype nga naugmad sa miaging dekada sa ika-20 nga siglo nga nagpakita og resistensya sa white leaf virus) gigamit sa unang higayon. mga liso. ug ang ikaduha nga eksperimento, matag usa. Ang duha ka genotype kaylap nga gitanom sa mga mag-uuma sa Colombia. Ang mga liso gipugas sa 10-L nga mga tray (gitas-on 39.6 cm, gilapdon 28.8 cm, gitas-on 16.8 cm) nga adunay yuta nga sandy loam nga adunay 2% nga organikong butang. Lima ka pre-germinated nga mga liso ang gitanom sa matag tray. Ang mga pallet gibutang sa greenhouse sa Faculty of Agricultural Sciences sa National University of Colombia, Bogotá campus (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), sa gihabogon nga 2556 m ibabaw sa lebel sa dagat (asl). m.) ug gihimo gikan Oktubre hangtod Disyembre 2019. Usa ka eksperimento (Federroz 67) ug usa ka ikaduha nga eksperimento (Federroz 2000) sa parehas nga panahon sa 2020.
Ang mga kondisyon sa palibot sa greenhouse sa matag panahon sa pagtanom mao ang mosunod: temperatura sa adlaw ug gabii 30/25°C, relatibong humidity 60~80%, natural nga photoperiod 12 ka oras (photosynthetically active radiation 1500 µmol (photons) m-2 s-). 1 sa udto). Ang mga tanom gi-abonohan sumala sa sulod sa matag elemento 20 ka adlaw human sa pagtubo sa liso (DAE), sumala ni Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen kada tanom, 110 mg phosphorus kada tanom, 350 mg potassium kada tanom, 68 mg calcium kada tanom, 20 mg magnesium kada tanom, 20 mg sulfur kada tanom, 17 mg silicon kada tanom. Ang mga tanom adunay 10 mg boron kada tanom, 17 mg copper kada tanom, ug 44 mg zinc kada tanom. Ang mga tanom nga humay gimentinar hangtod sa 47 DAE sa matag eksperimento sa dihang nakaabot sila sa phenological stage V5 niining panahona. Ang mga nangaging pagtuon nagpakita nga kini nga yugto sa penolohiya usa ka angay nga panahon sa pagpahigayon og mga pagtuon sa heat stress sa humay (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Sa matag eksperimento, duha ka managlahing aplikasyon sa leaf growth regulator ang gihimo. Ang unang set sa foliar phytohormone sprays gigamit 5 ka adlaw sa wala pa ang heat stress treatment (42 DAE) aron maandam ang mga tanom alang sa environmental stress. Ang ikaduhang foliar spray gihatag 5 ka adlaw human ang mga tanom naladlad sa mga kondisyon sa stress (52 DAE). Upat ka phytohormones ang gigamit ug ang mga kabtangan sa matag aktibong sangkap nga gi-spray niini nga pagtuon gilista sa Supplementary Table 1. Ang mga konsentrasyon sa leaf growth regulators nga gigamit mao ang mosunod: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) sa konsentrasyon nga 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin (gibberellic acid: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Kini nga mga konsentrasyon gipili tungod kay kini nag-aghat og positibo nga mga tubag ug nagdugang sa resistensya sa tanom sa heat stress (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Ang mga tanom nga humay nga walay bisan unsang plant growth regulator sprays gitambalan lamang gamit ang distilled water. Ang tanang tanom nga humay gi-sprayhan og hand sprayer. Butangi og 20 ml H2O ang tanom aron mabasa ang ibabaw ug ubos nga bahin sa mga dahon. Ang tanang foliar sprays migamit og agricultural adjuvant (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) sa 0.1% (v/v). Ang gilay-on tali sa kaldero ug sa sprayer kay 30 cm.
Ang mga heat stress treatment gihatag 5 ka adlaw human sa unang foliar spray (47 DAE) sa matag eksperimento. Ang mga tanom nga humay gibalhin gikan sa greenhouse ngadto sa 294 L growth chamber (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) aron ma-establisar ang heat stress o mapadayon ang parehas nga mga kondisyon sa palibot (47 DAE). Ang hiniusa nga heat stress treatment gihimo pinaagi sa pagbutang sa chamber sa mosunod nga temperatura sa adlaw/gabii: taas nga temperatura sa adlaw [40°C sulod sa 5 ka oras (gikan sa 11:00 hangtod 16:00)] ug gabii nga panahon [30°C sulod sa 5 ka oras]. 8 ka adlaw nga sunod-sunod (gikan sa 19:00 hangtod 24:00). Ang stress temperature ug exposure time gipili base sa nangaging mga pagtuon (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Sa laing bahin, usa ka grupo sa mga tanom nga gibalhin ngadto sa growth chamber gibutang sa greenhouse sa samang temperatura (30°C sa maadlaw/25°C sa gabii) sulod sa 8 ka sunod-sunod nga adlaw.
Sa katapusan sa eksperimento, ang mosunod nga mga grupo sa pagtambal nakuha: (i) kondisyon sa temperatura sa pagtubo + paggamit sa distilled water [Absolute control (AC)], (ii) kondisyon sa heat stress + paggamit sa distilled water [Heat stress control (SC)], (iii) mga kondisyon sa heat stress condition + paggamit sa auxin (AUX), (iv) kondisyon sa heat stress + paggamit sa gibberellin (GA), (v) kondisyon sa heat stress + paggamit sa cytokinin (CK), ug (vi) kondisyon sa heat stress + brassinosteroid (BR) Appendix. Kini nga mga grupo sa pagtambal gigamit alang sa duha ka genotype (F67 ug F2000). Ang tanan nga mga pagtambal gihimo sa usa ka hingpit nga randomized nga disenyo nga adunay lima ka replicates, matag usa gilangkoban sa usa ka tanum. Ang matag tanum gigamit aron mabasa ang mga variable nga natino sa katapusan sa eksperimento. Ang eksperimento milungtad og 55 DAE.
Ang stomatal conductance (gs) gisukod gamit ang usa ka portable porosometer (SC-1, METER Group Inc., USA) gikan sa 0 hangtod 1000 mmol m-2 s-1, nga adunay sample chamber aperture nga 6.35 mm. Ang mga sukod gikuha pinaagi sa pagtaod og stomameter probe sa usa ka hamtong nga dahon diin ang pangunang saha sa tanom hingpit nga mibuka. Alang sa matag pagtambal, ang mga pagbasa sa gs gikuha sa tulo ka dahon sa matag tanom tali sa alas 11:00 ug alas 4:00 sa hapon ug gi-average.
Ang RWC gitino sumala sa pamaagi nga gihulagway ni Ghoulam et al. (2002). Ang hingpit nga gipalapdan nga sheet nga gigamit sa pagtino sa g gigamit usab sa pagsukod sa RWC. Ang presko nga gibug-aton (FW) gitino dayon human sa pag-ani gamit ang digital scale. Ang mga dahon gibutang dayon sa usa ka plastik nga sudlanan nga puno sa tubig ug gibiyaan sa kangitngit sa temperatura sa kwarto (22°C) sulod sa 48 ka oras. Dayon timbangon sa digital scale ug irekord ang gipalapdan nga gibug-aton (TW). Ang nanghubag nga mga dahon gipauga sa oven sa 75°C sulod sa 48 ka oras ug ang ilang uga nga gibug-aton (DW) girekord.
Ang relatibong sulod sa chlorophyll gitino gamit ang chlorophyll meter (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) ug gipahayag sa mga yunit sa atLeaf (Dey et al., 2016). Ang PSII maximum quantum efficiency readings (Fv/Fm ratio) girekord gamit ang continuous excitation chlorophyll fluorimeter (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Ang mga dahon gi-dark-adapt gamit ang leaf clamps sulod sa 20 minutos sa dili pa ang mga pagsukod sa Fv/Fm (Restrepo-Diaz ug Garces-Varon, 2013). Human ang mga dahon na-dark acclimate, ang baseline (F0) ug maximum fluorescence (Fm) gisukod. Gikan niini nga datos, ang variable fluorescence (Fv = Fm – F0), ang ratio sa variable fluorescence ngadto sa maximum fluorescence (Fv/Fm), ang maximum quantum yield sa PSII photochemistry (Fv/F0) ug ang ratio Fm/F0 gikalkulo (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Ang relatibong pagbasa sa chlorophyll ug chlorophyll fluorescence gikuha sa samang mga dahon nga gigamit para sa mga sukod sa gs.
Gibana-bana nga 800 mg sa presko nga gibug-aton sa dahon ang gikolekta isip mga biochemical variable. Ang mga sample sa dahon gi-homogenize dayon sa liquid nitrogen ug gitipigan alang sa dugang nga pag-analisar. Ang spectrometric nga pamaagi nga gigamit sa pagbanabana sa tissue chlorophyll a, b ug carotenoid content gibase sa pamaagi ug mga equation nga gihulagway ni Wellburn (1994). Ang mga sample sa tisyu sa dahon (30 mg) gikolekta ug gi-homogenize sa 3 ml nga 80% acetone. Ang mga sample gi-centrifuge dayon (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) sa 5000 rpm sulod sa 10 min aron makuha ang mga partikulo. Ang supernatant gi-dilute ngadto sa katapusang volume nga 6 ml pinaagi sa pagdugang og 80% acetone (Sims ug Gamon, 2002). Ang sulud sa chlorophyll gitino sa 663 (chlorophyll a) ug 646 (chlorophyll b) nm, ug carotenoids sa 470 nm gamit ang spectrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Ang pamaagi sa thiobarbituric acid (TBA) nga gihulagway ni Hodges et al. (1999) gigamit aron masusi ang membrane lipid peroxidation (MDA). Gibana-bana nga 0.3 g nga tisyu sa dahon ang gi-homogenize usab sa liquid nitrogen. Ang mga sample gi-centrifuge sa 5000 rpm ug ang absorbance gisukod sa usa ka spectrophotometer sa 440, 532 ug 600 nm. Sa katapusan, ang konsentrasyon sa MDA gikalkulo gamit ang extinction coefficient (157 M mL−1).
Ang proline content sa tanang treatment gitino gamit ang pamaagi nga gihulagway ni Bates et al. (1973). Idugang ang 10 ml sa 3% aqueous solution sa sulfosalicylic acid sa gitipigan nga sample ug isala gamit ang Whatman filter paper (No. 2). Dayon, 2 ml niini nga filtrate ang gi-react sa 2 ml sa ninhydric acid ug 2 ml sa glacial acetic acid. Ang sagol gibutang sa usa ka water bath sa 90°C sulod sa 1 ka oras. Hunonga ang reaksyon pinaagi sa pag-incubate sa yelo. Uyoga pag-ayo ang tubo gamit ang vortex shaker ug tunawon ang resulta nga solusyon sa 4 ml sa toluene. Ang mga pagbasa sa absorbance gitino sa 520 nm gamit ang parehas nga spectrophotometer nga gigamit alang sa quantification sa photosynthetic pigments (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Ang pamaagi nga gihulagway ni Gerhards et al. (2016) aron makalkulo ang temperatura sa canopy ug CSI. Ang mga thermal nga litrato gikuha gamit ang FLIR 2 camera (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) nga adunay katukma nga ±2°C sa katapusan sa panahon sa stress. Ibutang ang usa ka puti nga nawong sa luyo sa tanom para sa potograpiya. Sa makausa pa, duha ka pabrika ang giisip nga mga reference model. Ang mga tanom gibutang sa usa ka puti nga nawong; ang usa gitabonan og agricultural adjuvant (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) aron sundogon ang pag-abli sa tanang stomata [wet mode (Twet)], ug ang usa usa ka dahon nga walay bisan unsang aplikasyon [Dry mode (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Ang gilay-on tali sa camera ug sa kaldero atol sa pag-film kay 1 m.
Ang relative tolerance index gikalkulo nga dili direkta gamit ang stomatal conductance (gs) sa mga tanom nga gitambalan kon itandi sa mga tanom nga kontrol (mga tanom nga walay stress treatment ug gigamit ang mga growth regulator) aron mahibal-an ang tolerance sa mga gitambalan nga genotype nga gisusi niini nga pagtuon. Ang RTI nakuha gamit ang usa ka equation nga gi-adapt gikan kang Chávez-Arias et al. (2020).
Sa matag eksperimento, ang tanang pisyolohikal nga mga baryabol nga nahisgotan sa ibabaw gitino ug girekord sa 55 DAE gamit ang hingpit nga mibuka nga mga dahon nga nakolekta gikan sa ibabaw nga canopy. Dugang pa, ang mga pagsukod gihimo sa usa ka growth chamber aron malikayan ang pag-usab sa mga kondisyon sa palibot diin motubo ang mga tanom.
Ang datos gikan sa una ug ikaduha nga mga eksperimento gisusi isip usa ka serye sa mga eksperimento. Ang matag grupo sa eksperimento gilangkoban sa 5 ka mga tanom, ug ang matag tanom naglangkob sa usa ka experimental unit. Gihimo ang Analysis of variance (ANOVA) (P ≤ 0.05). Sa dihang nakita ang mga mahinungdanong kalainan, gigamit ang Tukey's post hoc comparative test sa P ≤ 0.05. Gamita ang arcsine function aron ma-convert ang mga porsyento. Ang datos gisusi gamit ang Statistix v 9.0 software (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) ug gi-plot gamit ang SigmaPlot (bersyon 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Ang main component analysis gihimo gamit ang InfoStat 2016 software (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina) aron mailhan ang labing maayo nga plant growth regulators nga gitun-an.
Ang Talaan 1 nagsumaryo sa ANOVA nga nagpakita sa mga eksperimento, ang lain-laing mga pagtambal, ug ang ilang mga interaksyon sa mga pigment sa photosynthetic sa dahon (chlorophyll a, b, total, ug carotenoids), malondialdehyde (MDA) ug proline content, ug stomatal conductance. Epekto sa gs, relatibong sulod sa tubig. (RWC), sulod sa chlorophyll, mga parameter sa fluorescence sa chlorophyll alpha, temperatura sa korona (PCT) (°C), crop stress index (CSI) ug relatibong tolerance index sa mga tanom nga humay sa 55 DAE.
Talaan 1. Sumaryo sa datos sa ANOVA sa pisyolohikal ug biokemikal nga mga baryabol sa humay tali sa mga eksperimento (genotype) ug mga pagtambal sa heat stress.
Ang mga kalainan (P≤0.01) sa mga interaksyon sa pigment sa photosynthetic sa dahon, relatibong sulod sa chlorophyll (mga pagbasa sa Atleaf), ug mga parametro sa fluorescence sa alpha-chlorophyll tali sa mga eksperimento ug mga pagtambal gipakita sa Talaan 2. Ang taas nga temperatura sa adlaw ug gabii nagdugang sa kinatibuk-ang sulod sa chlorophyll ug carotenoid. Ang mga semilya sa humay nga walay bisan unsang foliar spray sa mga phytohormone (2.36 mg g-1 para sa “F67″ ug 2.56 mg g-1 para sa “F2000″) kon itandi sa mga tanom nga gipatubo ubos sa labing maayong kondisyon sa temperatura (2.67 mg g -1)) nagpakita og mas ubos nga kinatibuk-ang sulod sa chlorophyll. Sa duha ka eksperimento, ang “F67” kay 2.80 mg g-1 ug ang “F2000” kay 2.80 mg g-1. Dugang pa, ang mga semilya sa humay nga gitambalan og kombinasyon sa AUX ug GA sprays ubos sa heat stress nagpakita usab og pagkunhod sa chlorophyll content sa duha ka genotypes (AUX = 1.96 mg g-1 ug GA = 1.45 mg g-1 para sa “F67”; AUX = 1.96 mg g-1 ug GA = 1.45 mg g-1 para sa “F67″; AUX = 2.24 mg) g-1 ug GA = 1.43 mg g-1 (para sa “F2000″) ubos sa heat stress conditions. Ubos sa heat stress conditions, ang foliar treatment gamit ang BR miresulta sa gamay nga pagtaas niini nga variable sa duha ka genotypes. Sa katapusan, ang CK foliar spray nagpakita sa pinakataas nga photosynthetic pigment values ​​​​taliwala sa tanang treatments (AUX, GA, BR, SC ug AC treatments) sa genotypes F67 (3.24 mg g-1) ug F2000 (3.65 mg g-1). Ang relatibong content sa chlorophyll (Atleaf unit) mikunhod usab tungod sa combined heat stress. Ang pinakataas nga kantidad natala usab sa mga tanom nga gi-sprayhan og CC sa duha ka genotype (41.66 para sa “F67” ug 49.30 para sa “F2000”). Ang Fv ug Fv/Fm ratios nagpakita og dakong kalainan tali sa mga pagtambal ug mga cultivar (Table 2). Sa kinatibuk-an, taliwala niining mga variable, ang cultivar F67 dili kaayo daling maapektuhan sa heat stress kaysa cultivar F2000. Ang Fv ug Fv/Fm ratios mas naapektuhan sa ikaduhang eksperimento. Ang mga seedling nga 'F2000' nga na-stress nga wala gi-sprayhan og bisan unsang phytohormones adunay pinakagamay nga kantidad sa Fv (2120.15) ug Fv/Fm ratios (0.59), apan ang foliar spraying gamit ang CK nakatabang sa pagpahiuli niini nga mga kantidad (Fv: 2591, 89, Fv/Fm ratio: 0.73). , nakadawat og mga pagbasa nga susama sa natala sa mga tanom nga "F2000" nga gipatubo ubos sa labing maayong kondisyon sa temperatura (Fv: 2955.35, Fv/Fm ratio: 0.73:0.72). Walay mahinungdanong kalainan sa inisyal nga fluorescence (F0), maximum fluorescence (Fm), maximum photochemical quantum yield sa PSII (Fv/F0) ug Fm/F0 ratio. Sa katapusan, ang BR nagpakita og susamang trend sama sa naobserbahan sa CK (Fv 2545.06, Fv/Fm ratio 0.73).
Talaan 2. Epekto sa hiniusa nga heat stress (40°/30°C adlaw/gabii) sa mga pigment sa photosynthetic sa dahon [total chlorophyll (Chl Total), chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) ug carotenoids Cx+c] effect], relative chlorophyll content (Atliff unit), chlorophyll fluorescence parameters (initial fluorescence (F0), maximum fluorescence (Fm), variable fluorescence (Fv), maximum PSII efficiency (Fv/Fm), photochemical maximum quantum yield sa PSII (Fv/F0) ug Fm/F0 sa mga tanom nga adunay duha ka genotype sa humay [Federrose 67 (F67) ug Federrose 2000 (F2000)] 55 ka adlaw human sa pagtungha (DAE)).
Ang relatibong sulod sa tubig (RWC) sa mga tanom nga humay nga lainlain ang pagtambal nagpakita og mga kalainan (P ≤ 0.05) sa interaksyon tali sa eksperimental ug foliar nga mga pagtambal (Fig. 1A). Sa dihang gitambalan gamit ang SA, ang labing ubos nga mga kantidad natala alang sa duha ka genotype (74.01% alang sa F67 ug 76.6% alang sa F2000). Ubos sa mga kondisyon sa heat stress, ang RWC sa mga tanom nga humay sa duha ka genotype nga gitambalan gamit ang lain-laing mga phytohormone misaka pag-ayo. Sa kinatibuk-an, ang mga foliar application sa CK, GA, AUX, o BR nagdugang sa RWC ngadto sa mga kantidad nga susama sa mga tanom nga gipatubo ubos sa labing maayo nga mga kondisyon atol sa eksperimento. Ang absolute control ug foliar sprayed nga mga tanom nakatala og mga kantidad nga mga 83% alang sa duha ka genotype. Sa laing bahin, ang gs nagpakita usab og mga mahinungdanong kalainan (P ≤ 0.01) sa interaksyon sa eksperimento-pagtambal (Fig. 1B). Ang absolute control (AC) nga tanom nakatala usab sa pinakataas nga kantidad para sa matag genotype (440.65 mmol m-2s-1 para sa F67 ug 511.02 mmol m-2s-1 para sa F2000). Ang mga tanom nga humay nga gipailalom sa combined heat stress lamang nagpakita sa pinakaubos nga kantidad sa gs para sa duha ka genotype (150.60 mmol m-2s-1 para sa F67 ug 171.32 mmol m-2s-1 para sa F2000). Ang foliar treatment gamit ang tanang plant growth regulators nakapataas usab sa g. Sa mga tanom nga humay nga F2000 nga gi-sprayan og CC, ang epekto sa foliar spraying gamit ang phytohormones mas klaro. Kini nga grupo sa mga tanom wala magpakita og kalainan kon itandi sa absolute control nga mga tanom (AC 511.02 ug CC 499.25 mmol m-2s-1).
Hulagway 1. Epekto sa hiniusa nga heat stress (40°/30°C adlaw/gabii) sa relatibong sulod sa tubig (RWC) (A), stomatal conductance (gs) (B), malondialdehyde (MDA) production (C), ug proline content. (D) sa mga tanom nga adunay duha ka genotype sa humay (F67 ug F2000) sa 55 ka adlaw human sa pagtungha (DAE). Ang mga pagtambal nga gisusi alang sa matag genotype naglakip sa: absolute control (AC), heat stress control (SC), heat stress + auxin (AUX), heat stress + gibberellin (GA), heat stress + cell mitogen (CK), ug heat stress + brassinosteroid. (BR). Ang matag kolum nagrepresentar sa mean ± standard error sa lima ka data points (n = 5). Ang mga kolum nga gisundan sa lain-laing mga letra nagpakita sa statistically significant nga mga kalainan sumala sa Tukey's test (P ≤ 0.05). Ang mga letra nga adunay patas nga timaan nagpakita nga ang mean dili statistically significant (≤ 0.05).
Ang sulud sa MDA (P ≤ 0.01) ug proline (P ≤ 0.01) nagpakita usab og dakong kalainan sa interaksyon tali sa mga pagtambal sa eksperimento ug phytohormone (Fig. 1C, D). Naobserbahan ang pagtaas sa lipid peroxidation sa pagtambal sa SC sa duha ka genotype (Figure 1C), apan ang mga tanom nga gitambalan og leaf growth regulator spray nagpakita og pagkunhod sa lipid peroxidation sa duha ka genotype; Sa kinatibuk-an, ang paggamit sa mga phytohormone (CA, AUC, BR o GA) mosangpot sa pagkunhod sa lipid peroxidation (sulud sa MDA). Walay nakitang kalainan tali sa mga tanom nga AC sa duha ka genotype ug mga tanom nga gi-heat stress ug gi-sprayhan og phytohormones (ang naobserbahan nga mga kantidad sa FW sa mga tanom nga “F67” gikan sa 4.38–6.77 µmol g-1, ug sa mga tanom nga FW nga “F2000” ang naobserbahan nga mga kantidad gikan sa 2.84 ngadto sa 9.18 µmol g-1 (mga tanom). Sa laing bahin, ang proline synthesis sa mga tanom nga “F67” mas ubos kay sa mga tanom nga “F2000” ubos sa combined stress, nga misangpot sa pagtaas sa produksiyon sa proline. Sa mga tanom nga humay nga gi-heat stress, sa duha ka eksperimento, naobserbahan nga ang paghatag niini nga mga hormone miresulta sa dakong pagtaas sa amino acid content sa mga tanom nga F2000 (AUX ug BR kay 30.44 ug 18.34 µmol g-1) matag usa (Fig. 1G).
Ang mga epekto sa foliar plant growth regulator spray ug combined heat stress sa temperatura sa canopy sa tanom ug relative tolerance index (RTI) gipakita sa Figures 2A ug B. Alang sa duha ka genotype, ang temperatura sa canopy sa mga tanom nga AC hapit sa 27°C, ug ang sa mga tanom nga SC mga 28°C. WITH. Naobserbahan usab nga ang foliar treatments gamit ang CK ug BR miresulta sa 2–3°C nga pagkunhod sa temperatura sa canopy kon itandi sa mga tanom nga SC (Figure 2A). Ang RTI nagpakita og susamang kinaiya sa ubang mga physiological variable, nga nagpakita og mga mahinungdanong kalainan (P ≤ 0.01) sa interaksyon tali sa eksperimento ug treatment (Figure 2B). Ang mga tanom nga SC nagpakita og mas ubos nga tolerance sa tanom sa duha ka genotype (34.18% ug 33.52% para sa mga tanom nga humay nga “F67” ug “F2000”, matag usa). Ang foliar feeding sa mga phytohormone nagpauswag sa RTI sa mga tanom nga naladlad sa stress sa taas nga temperatura. Kini nga epekto mas klaro sa mga tanom nga “F2000” nga gi-sprayan og CC, diin ang RTI kay 97.69. Sa laing bahin, ang mga dakong kalainan naobserbahan lamang sa yield stress index (CSI) sa mga tanom nga humay ubos sa foliar factor spray stress conditions (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Ang mga tanom nga humay lamang nga gipailalom sa complex heat stress ang nagpakita sa pinakataas nga stress index value (0.816). Sa dihang ang mga tanom nga humay gi-sprayhan og lain-laing phytohormones, ang stress index mas ubos (mga kantidad gikan sa 0.6 ngadto sa 0.67). Sa katapusan, ang tanom nga humay nga gipatubo ubos sa optimal nga mga kondisyon adunay kantidad nga 0.138.
Hulagway 2. Mga epekto sa hiniusa nga heat stress (40°/30°C adlaw/gabii) sa temperatura sa canopy (A), relative tolerance index (RTI) (B), ug crop stress index (CSI) (C) sa duha ka klase sa tanom. Ang mga komersyal nga genotype sa bugas (F67 ug F2000) gipailalom sa lain-laing mga heat treatment. Ang mga treatment nga gisusi alang sa matag genotype naglakip sa: absolute control (AC), heat stress control (SC), heat stress + auxin (AUX), heat stress + gibberellin (GA), heat stress + cell mitogen (CK), ug heat stress + brassinosteroid. (BR). Ang hiniusa nga heat stress naglakip sa pag-expose sa mga tanom nga bugas sa taas nga temperatura sa adlaw/gabii (40°/30°C adlaw/gabii). Ang matag kolum nagrepresentar sa mean ± standard error sa lima ka data points (n = 5). Ang mga kolum nga gisundan sa lain-laing mga letra nagpakita sa statistically significant nga mga kalainan sumala sa Tukey's test (P ≤ 0.05). Ang mga letra nga adunay patas nga timaan nagpakita nga ang mean dili statistically significant (≤ 0.05).
Ang Principal component analysis (PCA) nagbutyag nga ang mga variable nga gisusi sa 55 DAE nagpatin-aw sa 66.1% sa physiological ug biochemical nga mga tubag sa mga tanom nga gipainit sa kainit nga gitambalan og growth regulator spray (Fig. 3). Ang mga vector nagrepresentar sa mga variable ug ang mga tuldok nagrepresentar sa mga plant growth regulator (GRs). Ang mga vector sa gs, chlorophyll content, maximum quantum efficiency sa PSII (Fv/Fm) ug biochemical parameters (TChl, MDA ug proline) anaa sa duol nga anggulo sa gigikanan, nga nagpakita sa taas nga correlation tali sa physiological behavior sa mga tanom ug kanila. Usa ka grupo (V) naglakip sa mga semilya sa humay nga gipatubo sa optimal temperature (AT) ug mga tanom nga F2000 nga gitambalan og CK ug BA. Sa samang higayon, ang kadaghanan sa mga tanom nga gitambalan og GR nagporma og lahi nga grupo (IV), ug ang pagtambal gamit ang GA sa F2000 nagporma og lahi nga grupo (II). Sa kasukwahi, ang mga semilya sa humay nga gipainit sa kainit (mga grupo I ug III) nga walay bisan unsang foliar spray sa mga phytohormone (parehong genotype kay SC) nahimutang sa usa ka sona nga atbang sa grupo V, nga nagpakita sa epekto sa heat stress sa physiology sa tanom.
Hulagway 3. Bigraphical nga pagtuki sa mga epekto sa hiniusa nga heat stress (40°/30°C adlaw/gabii) sa mga tanom sa duha ka genotype sa humay (F67 ug F2000) sa 55 ka adlaw human sa pagtungha (DAE). Mga minubo: AC F67, absolute control F67; SC F67, heat stress control F67; AUX F67, heat stress + auxin F67; GA F67, heat stress + gibberellin F67; CK F67, heat stress + cell division BR F67, heat stress + brassinosteroid. F67; AC F2000, absolute control F2000; SC F2000, Heat Stress Control F2000; AUX F2000, heat stress + auxin F2000; GA F2000, heat stress + gibberellin F2000; CK F2000, heat stress + cytokinin, BR F2000, heat stress + brassinosteroid; F2000.
Ang mga variable sama sa chlorophyll content, stomatal conductance, Fv/Fm ratio, CSI, MDA, RTI ug proline content makatabang sa pagsabot sa adaptasyon sa mga genotype sa bugas ug pagtimbang-timbang sa epekto sa mga estratehiya sa agronomic ubos sa heat stress (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Ang katuyoan niini nga eksperimento mao ang pagtimbang-timbang sa epekto sa paggamit sa upat ka growth regulators sa physiological ug biochemical parameters sa mga semilya sa bugas ubos sa komplikado nga mga kondisyon sa heat stress. Ang seedling testing usa ka simple ug paspas nga pamaagi alang sa dungan nga pagtimbang-timbang sa mga tanom nga bugas depende sa gidak-on o kondisyon sa magamit nga imprastraktura (Sarsu et al. 2018). Ang mga resulta niini nga pagtuon nagpakita nga ang hiniusa nga heat stress nag-aghat sa lainlaing mga tubag sa physiological ug biochemical sa duha ka genotype sa bugas, nga nagpakita sa usa ka proseso sa adaptasyon. Kini nga mga resulta nagpakita usab nga ang mga foliar growth regulator sprays (kasagaran cytokinins ug brassinosteroids) makatabang sa bugas nga mopahiangay sa komplikado nga heat stress tungod kay ang pabor makaapekto sa gs, RWC, Fv/Fm ratio, photosynthetic pigments ug proline content.
Ang paggamit sa mga growth regulator makatabang sa pagpalambo sa kahimtang sa tubig sa mga tanom nga humay ubos sa heat stress, nga mahimong nalangkit sa mas taas nga stress ug mas ubos nga temperatura sa canopy sa tanom. Kini nga pagtuon nagpakita nga taliwala sa mga tanom nga "F2000" (susceptible genotype), ang mga tanom nga humay nga gitambalan og CK o BR adunay mas taas nga kantidad sa gs ug mas ubos nga kantidad sa PCT kaysa mga tanom nga gitambalan og SC. Ang nangaging mga pagtuon nagpakita usab nga ang gs ug PCT mga tukma nga physiological indicator nga makatino sa adaptive response sa mga tanom nga humay ug ang mga epekto sa agronomic strategies sa heat stress (Restrepo-Diaz ug Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Ang dahon nga CK o BR nagpalambo sa g ubos sa stress tungod kay kini nga mga hormone sa tanom makapalambo sa pag-abli sa stomatal pinaagi sa synthetic interactions sa ubang signaling molecules sama sa ABA (promoter sa stomatal closure ubos sa abiotic stress) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). ). , 2014). Ang pag-abli sa stomatal makapadasig sa pagpabugnaw sa dahon ug makatabang sa pagpakunhod sa temperatura sa canopy (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Tungod niini nga mga hinungdan, ang temperatura sa canopy sa mga tanom nga humay nga gi-sprayhan og CK o BR mahimong mas ubos ubos sa hiniusa nga stress sa kainit.
Ang taas nga temperatura nga stress makapakunhod sa photosynthetic pigment content sa mga dahon (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Niini nga pagtuon, sa dihang ang mga tanom nga humay anaa sa heat stress ug wala gi-sprayhan og bisan unsang plant growth regulators, ang photosynthetic pigments lagmit nga mokunhod sa duha ka genotypes (Table 2). Si Feng et al. (2013) nagtaho usab og dakong pagkunhod sa chlorophyll content sa mga dahon sa duha ka wheat genotypes nga na-expose sa heat stress. Ang pagkaladlad sa taas nga temperatura kanunay nga moresulta sa pagkunhod sa chlorophyll content, nga mahimong tungod sa pagkunhod sa chlorophyll biosynthesis, pagkadaot sa mga pigment, o sa ilang hiniusa nga mga epekto ubos sa heat stress (Fahad et al., 2017). Bisan pa, ang mga tanom nga humay nga gitambalan labi na sa CK ug BA nagdugang sa konsentrasyon sa leaf photosynthetic pigments ubos sa heat stress. Susamang mga resulta ang gitaho usab nila ni Jespersen ug Huang (2015) ug Suchsagunpanit et al. (2015), kinsa nakamatikod sa pagtaas sa leaf chlorophyll content human sa paggamit sa zeatin ug epibrassinosteroid hormones sa heat-stressed bentgrass ug humay, matag usa. Usa ka makatarunganon nga katin-awan kung ngano nga ang CK ug BR nagpasiugda sa pagtaas sa sulud sa chlorophyll sa dahon ubos sa hiniusa nga stress sa kainit mao nga ang CK mahimong makapauswag sa pagsugod sa padayon nga induction sa mga expression promoter (sama sa senescence-activating promoter (SAG12) o ang HSP18 promoter) ug makunhuran ang pagkawala sa chlorophyll sa mga dahon, makapahinay sa pagka-senescence sa dahon ug makadugang sa resistensya sa tanom sa kainit (Liu et al., 2020). Ang BR makaprotekta sa chlorophyll sa dahon ug makadugang sa sulud sa chlorophyll sa dahon pinaagi sa pag-activate o pag-induce sa synthesis sa mga enzyme nga nalambigit sa biosynthesis sa chlorophyll ubos sa mga kondisyon sa stress (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Sa katapusan, duha ka phytohormone (CK ug BR) nagpasiugda usab sa ekspresyon sa mga heat shock protein ug nagpauswag sa lainlaing mga proseso sa metabolic adaptation, sama sa pagtaas sa biosynthesis sa chlorophyll (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Ang mga parametro sa fluorescence sa chlorophyll a naghatag ug paspas ug dili makadaot nga pamaagi nga makasusi sa resistensya o pagpahiangay sa tanom sa mga kondisyon sa abiotic stress (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Ang mga parametro sama sa Fv/Fm ratio gigamit isip mga timailhan sa pagpahiangay sa tanom sa mga kondisyon sa stress (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Niini nga pagtuon, ang mga tanom nga SC nagpakita sa labing ubos nga kantidad niini nga variable, kasagaran ang mga tanom nga humay nga "F2000". Nakita usab ni Yin et al. (2010) nga ang Fv/Fm ratio sa labing taas nga nag-usik nga mga dahon sa humay mikunhod pag-ayo sa temperatura nga labaw sa 35°C. Sumala ni Feng et al. (2013), ang mas ubos nga Fv/Fm ratio ubos sa heat stress nagpakita nga ang rate sa excitation energy capture ug conversion sa PSII reaction center mikunhod, nga nagpakita nga ang PSII reaction center nabungkag ubos sa heat stress. Kini nga obserbasyon nagtugot kanato sa paghinapos nga ang mga kagubot sa photosynthetic apparatus mas klaro sa sensitibo nga mga barayti (Fedearroz 2000) kaysa sa resistensyado nga mga barayti (Fedearroz 67).
Ang paggamit sa CK o BR sa kinatibuk-an nagpalambo sa performance sa PSII ubos sa komplikado nga mga kondisyon sa heat stress. Susamang mga resulta ang nakuha ni Suchsagunpanit et al. (2015), kinsa nakamatikod nga ang aplikasyon sa BR nagdugang sa efficiency sa PSII ubos sa heat stress sa humay. Nakita usab ni Kumar et al. (2020) nga ang mga tanom nga chickpea nga gitambalan og CK (6-benzyladenine) ug gipailalom sa heat stress nagdugang sa Fv/Fm ratio, nga naghinapos nga ang foliar application sa CK pinaagi sa pag-activate sa zeaxanthin pigment cycle nagpalambo sa PSII activity. Dugang pa, ang BR leaf spray mipabor sa PSII photosynthesis ubos sa combined stress conditions, nga nagpakita nga ang aplikasyon niining phytohormone miresulta sa pagkunhod sa excitation energy sa PSII antennae ug nagpasiugda sa akumulasyon sa gagmay nga heat shock proteins sa chloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari ug Lachowitz). , 2021).
Ang sulud sa MDA ug proline kasagarang motaas kung ang mga tanom anaa sa abiotic stress kon itandi sa mga tanom nga gipatubo ubos sa labing maayo nga mga kondisyon (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Gipakita usab sa mga nangaging pagtuon nga ang lebel sa MDA ug proline mga biochemical indicator nga magamit aron masabtan ang proseso sa pagpahiangay o ang epekto sa mga pamaagi sa agronomic sa humay ubos sa taas nga temperatura sa adlaw o gabii (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Gipakita usab niini nga mga pagtuon nga ang sulud sa MDA ug proline lagmit nga mas taas sa mga tanom nga humay nga naladlad sa taas nga temperatura sa gabii o sa adlaw, matag usa. Bisan pa, ang foliar spraying sa CK ug BR nakatampo sa pagkunhod sa MDA ug pagtaas sa lebel sa proline, labi na sa tolerant genotype (Federroz 67). Ang CK spray mahimong makapalambo sa sobra nga ekspresyon sa cytokinin oxidase/dehydrogenase, sa ingon nagdugang sa sulud sa mga protective compound sama sa betaine ug proline (Liu et al., 2020). Ang BR nagpasiugda sa pag-induction sa mga osmoprotectant sama sa betaine, asukal, ug amino acid (lakip ang libre nga proline), nga nagmintinar sa balanse sa osmotic sa selula ubos sa daghang dili maayo nga mga kondisyon sa palibot (Kothari ug Lachowiec, 2021).
Ang crop stress index (CSI) ug relative tolerance index (RTI) gigamit aron mahibal-an kung ang mga pagtambal nga gisusi makatabang ba sa pagpamenos sa lainlaing mga stress (abiotic ug biotic) ug adunay positibo nga epekto sa plant physiology (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Ang mga kantidad sa CSI mahimong gikan sa 0 hangtod 1, nga nagrepresentar sa mga kondisyon nga wala’y stress ug stress, matag usa (Lee et al., 2010). Ang mga kantidad sa CSI sa mga tanum nga heat-stressed (SC) gikan sa 0.8 hangtod 0.9 (Figure 2B), nga nagpakita nga ang mga tanum nga humay negatibo nga naapektuhan sa hiniusa nga stress. Bisan pa, ang foliar spraying sa BC (0.6) o CK (0.6) labi nga misangpot sa pagkunhod niini nga indikasyon ubos sa mga kondisyon sa abiotic stress kung itandi sa mga tanum nga humay nga SC. Sa mga tanom nga F2000, ang RTI nagpakita og mas taas nga pagtaas sa dihang gigamit ang CA (97.69%) ug BC (60.73%) kon itandi sa SA (33.52%), nga nagpakita nga kini nga mga plant growth regulator nakatampo usab sa pagpalambo sa tubag sa humay sa tolerance sa komposisyon. Kini nga mga indeks gisugyot aron madumala ang mga kondisyon sa stress sa lainlaing mga espisye. Usa ka pagtuon nga gihimo ni Lee et al. (2010) nagpakita nga ang CSI sa duha ka klase sa gapas ubos sa kasarangan nga stress sa tubig mga 0.85, samtang ang mga kantidad sa CSI sa mga klase nga maayo ang irigasyon gikan sa 0.4 hangtod 0.6, nga naghinapos nga kini nga indeks usa ka timailhan sa pagpahiangay sa tubig sa mga klase. Dugang pa, gisusi ni Chavez-Arias et al. (2020) ang kaepektibo sa mga synthetic elicitor isip usa ka komprehensibo nga estratehiya sa pagdumala sa stress sa mga tanom nga C. elegans ug nakit-an nga ang mga tanom nga gi-sprayhan niini nga mga compound nagpakita og mas taas nga RTI (65%). Base sa nahisgotan na, ang CK ug BR mahimong isipon nga mga estratehiya sa agronomiya nga nagtumong sa pagdugang sa pag-agwanta sa humay sa komplikado nga stress sa kainit, tungod kay kini nga mga regulator sa pagtubo sa tanom nag-aghat sa positibo nga mga tubag sa biochemical ug pisyolohikal.
Sa miaging pipila ka tuig, ang panukiduki sa humay sa Colombia naka-focus sa pag-evaluate sa mga genotype nga makasugakod sa taas nga temperatura sa adlaw o gabii gamit ang mga kinaiya sa pisyolohikal o biokemikal (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Bisan pa, sa miaging pipila ka tuig, ang pag-analisa sa praktikal, ekonomikanhon, ug mapuslanon nga mga teknolohiya nahimong mas importante aron magproponer og integrated crop management aron mapaayo ang mga epekto sa komplikado nga mga panahon sa heat stress sa nasud (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Busa, ang pisyolohikal ug biokemikal nga mga tubag sa mga tanom nga humay ngadto sa komplikado nga heat stress (40°C sa adlaw/30°C sa gabii) nga naobserbahan niini nga pagtuon nagsugyot nga ang foliar spraying gamit ang CK o BR mahimong usa ka angay nga pamaagi sa pagdumala sa tanom aron maibanan ang dili maayo nga mga epekto. Epekto sa mga panahon sa kasarangan nga heat stress. Kini nga mga pagtambal nagpauswag sa pag-agwanta sa duha ka genotype sa humay (ubos nga CSI ug taas nga RTI), nga nagpakita sa usa ka kinatibuk-ang uso sa pisyolohikal ug biokemikal nga mga tubag sa tanom ubos sa hiniusa nga heat stress. Ang pangunang tubag sa mga tanom nga humay mao ang pagkunhod sa sulod sa GC, total chlorophyll, chlorophylls α ug β ug carotenoids. Dugang pa, ang mga tanom nag-antos sa kadaot sa PSII (pagkunhod sa mga parameter sa fluorescence sa chlorophyll sama sa Fv/Fm ratio) ug pagtaas sa lipid peroxidation. Sa laing bahin, sa dihang ang humay gitambalan og CK ug BR, kini nga mga negatibo nga epekto nakunhuran ug ang sulod sa proline misaka (Fig. 4).
Hulagway 4. Konseptwal nga modelo sa mga epekto sa hiniusa nga heat stress ug foliar plant growth regulator spray sa mga tanom nga humay. Ang pula ug asul nga mga pana nagpakita sa negatibo o positibo nga mga epekto sa interaksyon tali sa heat stress ug foliar application sa BR (brassinosteroid) ug CK (cytokinin) sa mga tubag sa pisyolohikal ug biokemikal, matag usa. gs: stomatal conductance; Total Chl: kinatibuk-ang sulod sa chlorophyll; Chl α: sulod sa chlorophyll β; Cx+c: sulod sa carotenoid;
Sa kinatibuk-an, ang pisyolohikal ug biokemikal nga mga tubag niini nga pagtuon nagpakita nga ang mga tanom nga humay sa Fedearroz 2000 mas daling maapektuhan sa panahon sa komplikado nga heat stress kaysa sa mga tanom nga humay sa Fedearroz 67. Ang tanan nga mga growth regulator nga gisusi niini nga pagtuon (auxins, gibberellins, cytokinins, o brassinosteroids) nagpakita og pipila ka ang-ang sa pagkunhod sa hiniusa nga heat stress. Bisan pa, ang cytokinin ug brassinosteroids nakaaghat og mas maayong adaptasyon sa tanom tungod kay ang duha ka plant growth regulators nagdugang sa chlorophyll content, alpha-chlorophyll fluorescence parameters, gs ug RWC kon itandi sa mga tanom nga humay nga walay bisan unsang aplikasyon, ug mikunhod usab ang MDA content ug canopy temperature. Sa kinatibuk-an, among nahinapos nga ang paggamit sa plant growth regulators (cytokinins ug brassinosteroids) usa ka mapuslanon nga himan sa pagdumala sa mga kondisyon sa stress sa mga tanom nga humay nga gipahinabo sa grabe nga heat stress atol sa mga panahon sa taas nga temperatura.
Ang orihinal nga mga materyales nga gipresentar sa pagtuon gilakip sa artikulo, ug ang dugang nga mga pangutana mahimong ipunting sa katugbang nga tagsulat.