Ang produksiyon sa bugas nagkunhod tungod sa pagbag-o sa klima ug pagkausab sa Colombia.Mga regulator sa pagtubo sa tanumgigamit isip usa ka estratehiya sa pagpakunhod sa stress sa kainit sa nagkalain-laing mga tanom. Busa, ang tumong niini nga pagtuon mao ang pagtimbang-timbang sa mga epekto sa physiological (stomatal conductance, stomatal conductance, total chlorophyll content, Fv/Fm ratio sa duha ka commercial rice genotypes nga gipailalom sa combined heat stress (taas nga temperatura sa adlaw ug gabii), canopy temperature ug relative water content) ug biochemical variables (malondialdehyde (MDA) ug prolinic acid content). Ang una ug ikaduha nga mga eksperimento gihimo gamit ang mga tanum sa duha ka mga genotype sa humay nga Federrose 67 (“F67”) ug Federrose 2000 (“F2000”), matag usa. Ang duha ka mga eksperimento gisusi nga magkauban isip usa ka serye sa mga eksperimento. Ang natukod nga mga pagtambal mao ang mosunod: absolute control (AC) (mga tanom nga humay nga gipatubo sa labing maayo nga temperatura (adlaw/gabii nga temperatura 30/25°C)), heat stress control (SC) [mga tanom nga humay nga gipailalom sa hiniusang kainit sa kainit lamang (40/25°C). 30°C)], ug ang mga tanom sa humay gi-stress ug gi-spray sa plant growth regulators (stress+AUX, stress+BR, stress+CK o stress+GA) kaduha (5 ka adlaw sa wala pa ug 5 ka adlaw human sa heat stress). Ang pag-spray sa SA nagdugang sa kinatibuk-ang sulod sa chlorophyll sa duha ka barayti (presko nga gibug-aton sa mga tanom nga humay “F67″ ug “F2000″ maoy 3.25 ug 3.65 mg/g, matag usa) kumpara sa SC nga mga tanom (presko nga gibug-aton sa “F67″ nga mga tanom kay 2.36 ug 2.56 mg). nakapauswag sa stomata nga conductance sa humay nga "F2000" nga mga tanom (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) kumpara sa heat stress control. kainit sa stress, ang temperatura sa korona sa tanom mokunhod sa 2-3 °C, ug ang MDA sulod sa mga tanom mokunhod. Ang relatibong tolerance index nagpakita nga ang foliar application sa CK (97.69%) ug BR (60.73%) makatabang sa pagpagaan sa problema sa hiniusang kainit. stress nag-una sa F2000 nga humay. Sa konklusyon, ang foliar spraying sa BR o CK mahimong isipon nga usa ka agronomic nga estratehiya aron makatabang sa pagpakunhod sa negatibong epekto sa hiniusang kahimtang sa stress sa kainit sa pisyolohikal nga kinaiya sa mga tanom nga humay.
Ang bugas (Oryza sativa) nahisakop sa pamilyang Poaceae ug usa sa labing gitikad nga mga lugas sa kalibutan kauban ang mais ug trigo (Bajaj ug Mohanty, 2005). Ang lugar nga gitamnan sa humay kay 617,934 ka ektarya, ug ang nasudnong produksiyon sa 2020 kay 2,937,840 tonelada nga adunay average nga ani nga 5.02 tonelada/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Ang pag-init sa kalibutan nakaapekto sa mga pananom nga humay, nga nagdala sa lainlaing mga klase sa abiotic stress sama sa taas nga temperatura ug mga panahon sa hulaw. Ang kausaban sa klima maoy hinungdan sa pagsaka sa temperatura sa tibuok kalibotan; Ang mga temperatura gipaabot nga mosaka sa 1.0–3.7°C sa ika-21 nga siglo, nga makadugang sa frequency ug intensity sa heat stress . Ang pagtaas sa temperatura sa kalikopan nakaapekto sa humay, hinungdan sa pagkunhod sa abot sa tanum sa 6-7%. Sa laing bahin, ang pagbag-o sa klima nagdala usab sa dili maayo nga kahimtang sa kalikopan alang sa mga tanum, sama sa mga panahon sa grabe nga hulaw o taas nga temperatura sa tropikal ug subtropikal nga mga rehiyon. Dugang pa, ang pagkausab-usab nga mga panghitabo sama sa El Niño mahimong mosangpot sa kainit sa kainit ug makapasamot sa kadaot sa tanom sa pipila ka tropikal nga rehiyon. Sa Colombia, ang mga temperatura sa mga lugar nga nagprodyus og humay gipaabot nga motaas ug 2-2.5°C sa 2050, makapakunhod sa produksiyon sa humay ug makaapektar sa pag-agos sa produkto ngadto sa mga merkado ug mga kadena sa suplay.
Kadaghanan sa mga pananom sa humay gipatubo sa mga lugar diin ang temperatura duol sa labing maayo nga gidak-on alang sa pagtubo sa tanum (Shah et al., 2011). Gikataho nga ang labing kamalaumon nga average nga temperatura sa adlaw ug gabii alang sapagtubo ug paglambo sa humaykasagaran 28°C ug 22°C, matag usa (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Ang mga temperatura nga labaw sa kini nga mga sukaranan mahimong hinungdan sa mga panahon sa kasarangan hangtod sa grabe nga kainit sa kainit sa panahon sa sensitibo nga mga yugto sa pagtubo sa humay (pagtikad, anthesis, pagpamulak, ug pagpuno sa lugas), sa ingon negatibo nga nakaapekto sa abot sa lugas. Kini nga pagkunhod sa abot nag-una tungod sa taas nga panahon sa stress sa kainit, nga makaapekto sa pisyolohiya sa tanum. Tungod sa interaksyon sa lainlaing mga hinungdan, sama sa gidugayon sa stress ug labing taas nga temperatura nga naabot, ang stress sa kainit mahimong hinungdan sa usa ka lainlaing dili mabag-o nga kadaot sa metabolismo ug pag-uswag sa tanum.
Ang kainit sa kainit makaapekto sa lainlaing mga proseso sa physiological ug biochemical sa mga tanum. Ang photosynthesis sa dahon maoy usa sa mga proseso nga labing daling madala sa kainit sa kainit sa mga tanom nga humay, tungod kay ang gikusgon sa photosynthesis mikunhod ug 50% kung ang adlaw-adlaw nga temperatura molapas sa 35°C. Ang mga tubag sa pisyolohikal sa mga tanom nga humay managlahi depende sa matang sa stress sa kainit. Pananglitan, ang photosynthetic rates ug stomatal conductance gipugngan kung ang mga tanum naladlad sa taas nga temperatura sa adlaw (33-40 ° C) o taas nga temperatura sa adlaw ug gabii (35-40 ° C sa adlaw, 28-30 ° C). Ang C nagpasabot ug gabii) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Ang taas nga temperatura sa kagabhion (30 ° C) hinungdan sa kasarangan nga pagpugong sa photosynthesis apan nagdugang sa pagginhawa sa gabii (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Bisag unsa pa ang stress period, ang heat stress makaapekto usab sa leaf chlorophyll content, ang ratio sa chlorophyll variable fluorescence ngadto sa maximum chlorophyll fluorescence (Fv/Fm), ug Rubisco activation sa mga tanom nga humay (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Ang biochemical nga mga pagbag-o mao ang lain nga aspeto sa pagpahiangay sa tanum sa stress sa kainit (Wahid et al., 2007). Ang sulod sa proline gigamit isip biochemical indicator sa stress sa tanum (Ahmed ug Hassan 2011). Ang proline adunay hinungdanon nga papel sa metabolismo sa tanum tungod kay kini naglihok ingon usa ka gigikanan sa carbon o nitrogen ug ingon usa ka stabilizer sa lamad sa ilawom sa mga kondisyon sa taas nga temperatura (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Ang taas nga temperatura makaapekto usab sa kalig-on sa lamad pinaagi sa lipid peroxidation, nga mosangpot sa pagkaporma sa malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Busa, ang MDA content gigamit usab aron masabtan ang structural integrity sa cell membranes ubos sa heat stress (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Sa katapusan, ang hiniusa nga stress sa kainit [37/30 ° C (adlaw / gabii)] nagdugang sa porsyento sa electrolyte leakage ug malondialdehyde content sa bugas (Liu et al., 2013).
Ang paggamit sa plant growth regulators (GRs) gi-assess aron makunhuran ang negatibong epekto sa heat stress, tungod kay kini nga mga substansiya aktibo nga nalambigit sa mga tubag sa tanum o mga mekanismo sa pisyolohikal nga depensa batok sa maong stress (Peleg ug Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Ang exogenous nga paggamit sa genetic resources adunay positibo nga epekto sa heat stress tolerance sa lain-laing mga tanom. Gipakita sa mga pagtuon nga ang mga phytohormones sama sa gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) o brassinosteroids (BR) mosangpot sa pag-usbaw sa nagkalain-laing physiological ug biochemical variables (Peleg ug Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2011; Mitler et al., 4). Sa Colombia, ang exogenous nga paggamit sa genetic resources ug ang epekto niini sa mga pananom sa humay wala pa hingpit nga nasabtan ug gitun-an. Bisan pa, ang usa ka miaging pagtuon nagpakita nga ang foliar spraying sa BR makapauswag sa pagkamatugtanon sa humay pinaagi sa pagpauswag sa mga kinaiya sa pagbayloay sa gas, chlorophyll o proline nga sulod sa mga dahon sa binhi sa humay (Quintero-Calderón et al., 2021).
Ang mga cytokinin nagpataliwala sa mga tubag sa tanum sa mga abiotic stress, lakip ang stress sa kainit (Ha et al., 2012). Dugang pa, gikataho nga ang exogenous nga paggamit sa CK makapakunhod sa thermal damage. Pananglitan, ang exogenous nga paggamit sa zeatin nagdugang sa photosynthetic rate, chlorophyll a ug b content, ug electron transport efficiency sa creeping bentgrass (Agrotis estolonifera) atol sa heat stress (Xu ug Huang, 2009; Jespersen ug Huang, 2015). Ang exogenous nga paggamit sa zeatin mahimo usab nga makapauswag sa kalihokan sa antioxidant, makapauswag sa synthesis sa nagkalain-laing mga protina, makapakunhod sa kadaot sa reactive oxygen species (ROS) ug malondialdehyde (MDA) sa mga tisyu sa tanum (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Ang paggamit sa gibberellic acid nagpakita usab og positibo nga tubag sa stress sa kainit. Gipakita sa mga pagtuon nga ang biosynthesis sa GA nagpataliwala sa nagkalain-laing metabolic pathways ug nagdugang sa tolerance ubos sa taas nga kondisyon sa temperatura (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) nakit-an nga ang foliar spraying sa exogenous GA (25 o 50 mg*L) makapataas sa photosynthetic rate ug antioxidant activity sa heat-stressed orange plants kumpara sa control plants. Naobserbahan usab nga ang exogenous nga paggamit sa HA nagdugang sa relatibong kaumog nga sulod, chlorophyll ug carotenoid nga sulod ug makapamenos sa lipid peroxidation sa date palm (Phoenix dactylifera) ubos sa heat stress (Khan et al., 2020). Ang Auxin usab adunay importante nga papel sa pag-regulate sa adaptive growth nga mga tubag sa taas nga temperatura nga kondisyon (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Kini nga growth regulator naglihok isip biochemical marker sa nagkalain-laing proseso sama sa proline synthesis o degradation ubos sa abiotic stress (Ali et al. 2007). Dugang pa, gipauswag usab sa AUX ang kalihokan sa antioxidant, nga nagdala sa pagkunhod sa MDA sa mga tanum tungod sa pagkunhod sa lipid peroxidation (Bielach et al., 2017). Sergeev ug uban pa. (2018) naobserbahan nga sa pea tanom (Pisum sativum) ubos sa kainit stress, ang sulod sa proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl ether (TA-14) pagtaas. Sa parehas nga eksperimento, naobserbahan usab nila ang ubos nga lebel sa MDA sa gitambalan nga mga tanum kumpara sa mga tanum nga wala gitambalan sa AUX.
Ang Brassinosteroids usa pa ka klase sa mga regulator sa pagtubo nga gigamit aron makunhuran ang mga epekto sa stress sa kainit. Ogweno et al. (2008) nagtaho nga ang exogenous BR spray nagdugang sa net photosynthetic rate, stomatal conductance ug maximum rate sa Rubisco carboxylation sa mga tanom nga kamatis (Solanum lycopersicum) ubos sa heat stress sulod sa 8 ka adlaw. Ang foliar spraying sa epibrassinosteroids makapataas sa net photosynthetic rate sa cucumber (Cucumis sativus) nga mga tanom ubos sa heat stress (Yu et al., 2004). Dugang pa, ang exogenous nga paggamit sa BR nagpahinay sa pagkadaut sa chlorophyll ug nagdugang sa kahusayan sa paggamit sa tubig ug labing taas nga quantum nga ani sa PSII photochemistry sa mga tanum ubos sa stress sa kainit (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Tungod sa pagbag-o sa klima ug kabag-ohan, ang mga pananom sa humay nag-atubang sa mga yugto sa taas nga adlaw-adlaw nga temperatura (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Sa phenotyping sa tanom, ang paggamit sa phytonutrients o biostimulants gitun-an isip usa ka estratehiya sa pagpagaan sa kainit sa kainit sa mga lugar nga gipatubo sa humay (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Dugang pa, ang paggamit sa biochemical ug physiological variables (temperatura sa dahon, stomatal conductance, chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll ug relative water content, malondialdehyde ug proline synthesis) usa ka kasaligan nga himan alang sa pag-screen sa mga tanum sa humay ubos sa stress sa init sa lokal ug internasyonal (Sánchez -Reynoso et al., 2014; Alvaradot al., 2014; Bisan pa, ang panukiduki bahin sa paggamit sa mga foliar phytohormonal sprays sa bugas sa lokal nga lebel nagpabilin nga talagsa. sulod sa tubig) ug biochemical nga epekto sa foliar application sa upat ka plant growth regulators (AUX, CK, GA ug BR). (Photosynthetic pigments, malondialdehyde ug proline contents) Ang mga variable sa duha ka commercial rice genotypes gipailalom sa hiniusang heat stress (taas nga adlaw/gabii nga temperatura).
Niini nga pagtuon, duha ka independenteng eksperimento ang gihimo. Ang mga genotype nga Federrose 67 (F67: usa ka genotype nga naugmad sa taas nga temperatura sa miaging dekada) ug Federrose 2000 (F2000: usa ka genotype nga naugmad sa katapusang dekada sa ika-20 nga siglo nga nagpakita og resistensya sa white leaf virus) gigamit sa unang higayon. mga liso. ug ang ikaduha nga eksperimento, matag usa. Ang duha ka genotype kay kaylap nga gitikad sa mga mag-uuma sa Colombia. Ang mga liso gipugas sa 10-L trays (gitas-on 39.6 cm, gilapdon 28.8 cm, gitas-on 16.8 cm) nga adunay sandy loam nga yuta nga adunay 2% nga organikong butang. Lima ka pre-germinated nga liso ang gitanom sa matag tray. Ang mga pallets gibutang sa greenhouse sa Faculty of Agricultural Sciences sa National University of Colombia, Bogotá campus (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), sa gihabogon nga 2556 m ibabaw sa lebel sa dagat (asl). m.) ug gihimo gikan sa Oktubre hangtod Disyembre 2019. Usa ka eksperimento (Federroz 67) ug usa ka ikaduha nga eksperimento (Federroz 2000) sa parehas nga panahon sa 2020.
Ang kahimtang sa kinaiyahan sa greenhouse sa matag panahon sa pagpananom mao ang mosunod: adlaw ug gabii nga temperatura 30/25°C, relative humidity 60~80%, natural nga photoperiod 12 ka oras (photosynthetically active radiation 1500 µmol (photons) m-2 s-). 1 sa udto). Ang mga tanom giabono sumala sa sulod sa matag elemento 20 ka adlaw human sa pagtumaw sa binhi (DAE), sumala ni Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen kada tanom, 110 mg phosphorus kada tanom, 350 mg potassium kada tanom, 68 mg calcium kada tanom, 20 mg magnesium kada tanom, 20 mg sulfur kada tanom, 17 mg silicon kada tanom. Ang mga tanum adunay 10 mg boron matag tanum, 17 mg tumbaga matag tanum, ug 44 mg zinc matag tanum. Ang mga tanom nga humay gimentinar hangtod sa 47 DAE sa matag eksperimento sa dihang nakaabot sila sa phenological stage V5 niining panahona. Gipakita sa nangaging mga pagtuon nga kini nga yugto sa phenological usa ka angay nga panahon sa pagpahigayon sa mga pagtuon sa stress sa kainit sa bugas (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Sa matag eksperimento, duha ka managlahing aplikasyon sa leaf growth regulator ang gihimo. Ang unang set sa foliar phytohormone sprays gipadapat 5 ka adlaw sa wala pa ang heat stress treatment (42 DAE) aron maandam ang mga tanom alang sa environmental stress. Ang ikaduha nga foliar spray gihatag dayon 5 ka adlaw pagkahuman ang mga tanum nahayag sa kahimtang sa stress (52 DAE). Upat ka phytohormones ang gigamit ug ang mga kabtangan sa matag aktibong sangkap nga gi-spray niini nga pagtuon gilista sa Supplementary Table 1. Ang mga konsentrasyon sa leaf growth regulators nga gigamit mao ang mosunod: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) sa usa ka konsentrasyon nga 5 × 10-5 M (ii) 5 × 10-5 M (ii) 5 × 10-5 M (ii) 5 × 10-5 M (gibberellin M) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) ; GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Kini nga mga konsentrasyon gipili tungod kay kini nag-aghat sa positibo nga mga tubag ug nagdugang sa resistensya sa tanum sa stress sa kainit (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Ang mga tanum nga humay nga walay bisan unsang spray sa pagtubo sa tanum gitambalan sa distilled water lamang. Ang tanang tanom nga humay gi-spray sa kamot nga sprayer. Ibutang ang 20 ml H2O sa tanum aron mabasa ang ibabaw ug ubos nga bahin sa mga dahon. Ang tanan nga foliar spray migamit sa agricultural adjuvant (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) sa 0.1% (v/v). Ang gilay-on tali sa kaldero ug sa sprayer mao ang 30 cm.
Ang heat stress treatments gipangalagad 5 ka adlaw human sa unang foliar spray (47 DAE) sa matag eksperimento. Ang mga tanom nga humay gibalhin gikan sa greenhouse ngadto sa usa ka 294 L growth chamber (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) aron maestablisar ang kainit sa kainit o mamentinar ang parehas nga kahimtang sa kinaiyahan (47 DAE). Ang hiniusang heat stress treatment gihimo pinaagi sa pagbutang sa lawak sa mosunod nga adlaw/gabii nga temperatura: adlaw nga taas nga temperatura [40°C sulod sa 5 ka oras (gikan sa 11:00 ngadto sa 16:00)] ug panahon sa kagabhion [30°C sulod sa 5 ka oras] . 8 ka adlaw nga sunud-sunod (gikan sa 19:00 hangtod 24:00). Ang temperatura sa stress ug oras sa pagkaladlad gipili base sa nangaging mga pagtuon (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Sa laing bahin, usa ka grupo sa mga tanom nga gibalhin ngadto sa growth chamber gitago sa greenhouse sa samang temperatura (30°C sa adlaw/25°C sa gabii) sulod sa 8 ka sunodsunod nga mga adlaw.
Sa pagtapos sa eksperimento, nakuha ang mosunod nga mga grupo sa pagtambal: (i) kondisyon sa temperatura sa pagtubo + paggamit sa distilled water [Absolute control (AC)], (ii) heat stress condition + application of distilled water [Heat stress control (SC)], (iii) condition heat stress condition + auxin application (AUX), (iv) heat stress condition + gibberellin condition nga aplikasyon (GA + CK), (v) stress condition application (GA + CK), (v) stress condition brassinosteroid (BR) Apendise. Kini nga mga grupo sa pagtambal gigamit alang sa duha ka genotypes (F67 ug F2000). Ang tanan nga mga pagtambal gihimo sa usa ka hingpit nga randomized nga disenyo nga adunay lima ka mga replika, ang matag usa naglangkob sa usa ka tanum. Ang matag tanum gigamit sa pagbasa sa mga variable nga gitino sa katapusan sa eksperimento. Ang eksperimento milungtad og 55 DAE.
Ang stomatal conductance (gs) gisukod gamit ang portable porosometer (SC-1, METER Group Inc., USA) gikan sa 0 ngadto sa 1000 mmol m-2 s-1, nga adunay sample chamber aperture nga 6.35 mm. Ang mga pagsukod gihimo pinaagi sa paglakip sa usa ka stomameter probe sa usa ka hamtong nga dahon nga ang punoan nga sanga sa tanum hingpit nga gipalapdan. Alang sa matag pagtambal, ang mga pagbasa sa gs gikuha sa tulo ka dahon sa matag tanum tali sa 11:00 ug 16:00 ug gi-average.
Ang RWC gitino sumala sa pamaagi nga gihulagway ni Ghoulam et al. (2002). Ang bug-os nga gipalapdan nga panid nga gigamit sa pagtino sa g gigamit usab sa pagsukod sa RWC. Ang lab-as nga timbang (FW) gitino dayon pagkahuman sa pag-ani gamit ang digital scale. Dayon ang mga dahon ibutang sa usa ka plastik nga sudlanan nga puno sa tubig ug ibilin sa ngitngit sa temperatura sa lawak (22°C) sulod sa 48 ka oras. Dayon timbanga sa digital scale ug irekord ang gipalapdan nga gibug-aton (TW). Ang nanghubag nga mga dahon gipauga sa hurnohan sa 75°C sulod sa 48 ka oras ug ang ilang uga nga gibug-aton (DW) natala.
Ang paryente nga sulud sa chlorophyll gitino gamit ang usa ka chlorophyll meter (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) ug gipahayag sa mga yunit sa atLeaf (Dey et al., 2016). Ang PSII maximum quantum efficiency readings (Fv/Fm ratio) natala gamit ang padayon nga excitation chlorophyll fluorimeter (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Ang mga dahon ngitngit nga gipahiangay gamit ang mga clamp sa dahon sa 20 min sa wala pa ang mga pagsukod sa Fv / Fm (Restrepo-Diaz ug Garces-Varon, 2013). Human mangitngit ang mga dahon, gisukod ang baseline (F0) ug maximum fluorescence (Fm). Gikan niini nga mga datos, ang variable fluorescence (Fv = Fm - F0), ang ratio sa variable fluorescence ngadto sa maximum fluorescence (Fv / Fm), ang maximum quantum yield sa PSII photochemistry (Fv / F0) ug ang ratio Fm / F0 gikalkulo (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Ang mga relatibong chlorophyll ug chlorophyll fluorescence nga mga pagbasa gikuha sa parehas nga mga dahon nga gigamit sa pagsukod sa gs.
Gibanabana nga 800 mg sa lab-as nga gibug-aton sa dahon ang nakolekta isip biochemical variables. Ang mga sampol sa dahon dayon gi-homogenized sa liquid nitrogen ug gitipigan alang sa dugang nga pagtuki. Ang spectrometric nga pamaagi nga gigamit sa pagbanabana sa tissue chlorophyll a, b ug carotenoid content gibase sa pamaagi ug mga equation nga gihulagway ni Wellburn (1994). Ang mga sample sa tisyu sa dahon (30 mg) gikolekta ug gi-homogenize sa 3 ml nga 80% nga acetone. Ang mga sample dayon gi-centrifuged (modelo 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) sa 5000 rpm sa 10 min aron makuha ang mga partikulo. Ang supernatant lasaw ngadto sa katapusang gidaghanon sa 6 ml pinaagi sa pagdugang sa 80% acetone (Sims ug Gamon, 2002). Ang sulod sa chlorophyll gitino sa 663 (chlorophyll a) ug 646 (chlorophyll b) nm, ug carotenoids sa 470 nm gamit ang spectrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Ang thiobarbituric acid (TBA) nga pamaagi nga gihulagway ni Hodges et al. (1999) gigamit sa pag-assess sa membrane lipid peroxidation (MDA). Gibana-bana nga 0.3 g nga tisyu sa dahon ang homogenized usab sa liquid nitrogen. Ang mga sample gi-centrifuged sa 5000 rpm ug ang absorbance gisukod sa spectrophotometer sa 440, 532 ug 600 nm. Sa kataposan, ang konsentrasyon sa MDA gikalkulo gamit ang extinction coefficient (157 M mL−1).
Ang sulud sa proline sa tanan nga mga pagtambal gitino gamit ang pamaagi nga gihulagway ni Bates et al. (1973). Idugang ang 10 ml sa usa ka 3% nga tubigon nga solusyon sa sulfosalicylic acid sa gitipigan nga sample ug salain pinaagi sa Whatman filter nga papel (No. 2). Dayon ang 2 ml niini nga filtrate gi-react sa 2 ml sa ninhydric acid ug 2 ml sa glacial acetic acid. Ang sagol gibutang sa usa ka kaligoanan sa tubig sa 90 ° C sulod sa 1 ka oras. Hunonga ang reaksyon pinaagi sa paglumlom sa yelo. Pag-uyog sa tubo nga kusog gamit ang vortex shaker ug i-dissolve ang resulta nga solusyon sa 4 ml nga toluene. Ang mga pagbasa sa pagsuyup gitino sa 520 nm gamit ang parehas nga spectrophotometer nga gigamit alang sa pag-ihap sa mga pigment nga photosynthetic (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Ang pamaagi nga gihulagway ni Gerhards et al. (2016) aron makalkulo ang temperatura sa canopy ug CSI. Ang mga thermal nga litrato gikuha gamit ang FLIR 2 camera (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) nga adunay katukma nga ± 2 ° C sa katapusan sa panahon sa stress. Ibutang ang puti nga nawong sa luyo sa tanum alang sa pagkuha sa litrato. Sa makausa pa, duha ka pabrika ang giisip nga mga modelo sa pakisayran. Ang mga tanum gibutang sa usa ka puti nga nawong; ang usa giputos sa usa ka adjuvant sa agrikultura (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) aron masundog ang pag-abli sa tanan nga stomata [wet mode (Twet)], ug ang usa usa ka dahon nga wala’y aplikasyon [Dry mode (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Ang gilay-on tali sa camera ug sa kolon sa panahon sa pag-film mao ang 1 m.
Ang relatibong tolerance index gikalkula nga dili direkta gamit ang stomatal conductance (gs) sa mga gitambalan nga tanum kumpara sa pagkontrol sa mga tanum (mga tanum nga walay stress treatments ug adunay growth regulators nga gigamit) aron mahibal-an ang tolerance sa gitambalan nga genotypes nga gisusi niini nga pagtuon. Nakuha ang RTI gamit ang equation nga gipahaom gikan sa Chávez-Arias et al. (2020).
Sa matag eksperimento, ang tanan nga physiological variable nga gihisgutan sa ibabaw gitino ug natala sa 55 DAE gamit ang hingpit nga gipalapad nga mga dahon nga nakolekta gikan sa ibabaw nga canopy. Dugang pa, ang mga pagsukod gihimo sa usa ka lawak sa pagtubo aron malikayan ang pagbag-o sa mga kahimtang sa kalikopan diin ang mga tanum motubo.
Ang mga datos gikan sa una ug ikaduha nga mga eksperimento gisusi sa tingub isip usa ka serye sa mga eksperimento. Ang matag eksperimento nga grupo naglangkob sa 5 ka tanum, ug ang matag tanum naglangkob sa usa ka eksperimento nga yunit. Ang pagtuki sa kalainan (ANOVA) gihimo (P ≤ 0.05). Kung nakit-an ang hinungdanon nga mga kalainan, ang post hoc comparative test ni Tukey gigamit sa P ≤ 0.05. Gamita ang arcsine function aron ma-convert ang porsyento nga kantidad. Gisusi ang mga datos gamit ang Statistix v 9.0 software (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) ug giplano gamit ang SigmaPlot (bersyon 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Ang panguna nga pag-analisar sa sangkap gihimo gamit ang InfoStat 2016 software (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina) aron mahibal-an ang labing kaayo nga mga regulator sa pagtubo sa tanum nga gitun-an.
Ang talaan 1 nagsumaryo sa ANOVA nga nagpakita sa mga eksperimento, ang lain-laing mga pagtambal, ug ang ilang mga interaksyon sa mga dahon nga photosynthetic pigments (chlorophyll a, b, total, ug carotenoids), malondialdehyde (MDA) ug proline content, ug stomatal conductance. Epekto sa gs, relatibong sulod sa tubig. (RWC), chlorophyll content, chlorophyll alpha fluorescence parameters, crown temperature (PCT) (°C), crop stress index (CSI) ug relative tolerance index sa mga tanom nga humay sa 55 DAE.
Talaan 1. Summary sa ANOVA data sa bugas physiological ug biochemical variables tali sa mga eksperimento (genotypes) ug heat stress treatments.
Ang mga kalainan (P≤0.01) sa leaf photosynthetic pigment interactions, relative chlorophyll content (Atleaf readings), ug alpha-chlorophyll fluorescence parameters tali sa mga eksperimento ug mga pagtambal gipakita sa Table 2. Ang taas nga temperatura sa adlaw ug gabii nagdugang sa kinatibuk-ang sulod sa chlorophyll ug carotenoid. Ang mga semilya sa humay nga walay foliar spray sa phytohormones (2.36 mg g-1 para sa “F67″ ug 2.56 mg g-1 para sa “F2000″) kumpara sa mga tanom nga gipatubo ubos sa maayong kondisyon sa temperatura (2.67 mg g-1)) nagpakita nga mas ubos ang kinatibuk-ang sulod sa chlorophyll. Sa duha ka eksperimento, ang "F67" maoy 2.80 mg g-1 ug ang "F2000" maoy 2.80 mg g-1. Dugang pa, ang mga seedling sa humay nga gitambalan sa kombinasyon sa AUX ug GA sprays ubos sa heat stress nagpakita usab og pagkunhod sa chlorophyll content sa duha ka genotypes (AUX = 1.96 mg g-1 ug GA = 1.45 mg g-1 para sa "F67" ; AUX = 1.96 mg g-1 ug GA = 1.45 mg g-1 ug GA = 1.45 mg g-1 . g-1 ug GA = 1.43 mg g-1 (alang sa “F2000″ ) ubos sa mga kondisyon sa kainit sa kainit. Ubos sa mga kondisyon sa kainit sa kainit, ang foliar nga pagtambal nga adunay BR miresulta sa gamay nga pagtaas sa kini nga variable sa parehas nga genotypes. Sa katapusan, ang CK foliar spray nagpakita sa pinakataas nga photosynthetic pigment values sa tanan nga pagtambal (AUX, GA, BR, SC ug AC treatments) sa genotypes F67 (3.24 mg g-1) ug F2000 (3.65 mg g-1). Ang relatibong sulod sa chlorophyll (Atleaf unit) gipakunhod usab pinaagi sa hiniusang kainit sa kainit. Ang labing kataas nga kantidad natala usab sa mga tanum nga gi-spray sa CC sa parehas nga genotypes (41.66 alang sa "F67" ug 49.30 alang sa "F2000"). Ang mga ratios sa Fv ug Fv/Fm nagpakita ug dakong kalainan tali sa mga pagtambal ug mga kultibado (Table 2). Sa kinatibuk-an, taliwala niini nga mga baryable, ang cultivar F67 dili kaayo delikado sa stress sa kainit kaysa sa cultivar F2000. Ang Fv ug Fv/Fm ratios mas nag-antos sa ikaduhang eksperimento. Ang gi-stress nga 'F2000' nga mga seedling nga wala gi-spray sa bisan unsang phytohormones adunay pinakaubos nga Fv values (2120.15) ug Fv/Fm ratios (0.59), apan foliar spraying uban sa CK nakatabang sa pagpasig-uli niini nga mga values (Fv: 2591, 89, Fv/Fm3: 3). , nakadawat og mga pagbasa nga susama sa natala sa "F2000" nga mga tanum nga gipatubo ubos sa labing maayo nga kondisyon sa temperatura (Fv: 2955.35, Fv/Fm ratio: 0.73:0.72). Walay mahinungdanong kalainan sa inisyal nga fluorescence (F0), maximum fluorescence (Fm), maximum photochemical quantum yield sa PSII (Fv/F0) ug Fm/F0 ratio. Sa kataposan, ang BR nagpakita ug susamang uso sama sa nakita sa CK (Fv 2545.06, Fv/Fm ratio 0.73).
Talaan 2. Epekto sa hiniusa nga kapit-os sa kainit (40°/30°C adlaw/gabii) sa leaf photosynthetic pigments [total chlorophyll (Chl Total), chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) ug carotenoids Cx+c] effect ], relatibong chlorophyll content (Atliff unit), chlorophyllorence fluorescence (Atliff unit) (Fm), variable fluorescence (Fv), maximum PSII efficiency (Fv/Fm), photochemical maximum quantum yield sa PSII (Fv/F0 ) ug Fm/F0 sa mga tanom sa duha ka rice genotypes [Federrose 67 (F67) ug Federrose 2000 (F2000)] 55 ka adlaw human sa pagtumaw).
Relative water content (RWC) sa lahi nga pagtratar sa mga tanom nga humay nagpakita ug kalainan (P ≤ 0.05) sa interaksyon tali sa experimental ug foliar treatments (Fig. 1A). Kung gitambalan sa SA, ang labing ubos nga mga kantidad natala alang sa parehas nga genotypes (74.01% alang sa F67 ug 76.6% alang sa F2000). Ubos sa mga kondisyon sa kainit sa kainit, ang RWC sa mga tanum nga humay sa duha ka genotype nga gitambalan sa lain-laing mga phytohormones mitaas pag-ayo. Sa kinatibuk-an, ang foliar nga mga aplikasyon sa CK, GA, AUX, o BR nagdugang sa RWC sa mga kantidad nga susama sa mga tanum nga gipatubo ubos sa labing maayo nga mga kondisyon sa panahon sa eksperimento. Ang bug-os nga pagkontrol ug foliar sprayed nga mga tanom nagtala sa mga kantidad nga mga 83% alang sa duha ka genotypes. Sa laing bahin, ang gs nagpakita usab og mahinungdanong mga kalainan (P ≤ 0.01) sa interaksyon sa eksperimento-pagtambal (Fig. 1B). Ang absolute control (AC) nga planta usab nagtala sa pinakataas nga mga bili alang sa matag genotype (440.65 mmol m-2s-1 alang sa F67 ug 511.02 mmol m-2s-1 alang sa F2000). Ang mga tanom nga humay nga gipailalom sa combined heat stress nag-inusara nagpakita sa pinakaubos nga gs values alang sa duha ka genotypes (150.60 mmol m-2s-1 para sa F67 ug 171.32 mmol m-2s-1 para sa F2000). Ang foliar treatment uban sa tanang plant growth regulators misaka usab g. Sa mga tanom nga humay nga F2000 nga gi-spray sa CC, mas klaro ang epekto sa foliar spraying sa phytohormones. Kini nga grupo sa mga tanum walay gipakita nga kalainan kung itandi sa hingpit nga kontrol nga mga tanum (AC 511.02 ug CC 499.25 mmol m-2s-1).
Figure 1. Epekto sa hiniusang stress sa kainit (40°/30°C adlaw/gabii) sa relatibong sulod sa tubig (RWC) (A), stomatal conductance (gs) (B), malondialdehyde (MDA) production (C), ug proline content. (D) sa mga tanom sa duha ka rice genotypes (F67 ug F2000) sa 55 ka adlaw human sa pagtumaw (DAE). Ang mga pagtambal nga gi-assess alang sa matag genotype naglakip sa: absolute control (AC), heat stress control (SC), heat stress + auxin (AUX), heat stress + gibberellin (GA), heat stress + cell mitogen (CK), ug heat stress + brassinosteroid. (BR). Ang matag column nagrepresentar sa mean ± standard error sa lima ka data points (n = 5). Ang mga kolum nga gisundan sa lain-laing mga letra nagpaila sa mahinungdanong mga kalainan sa istatistika sumala sa pagsulay ni Tukey (P ≤ 0.05). Ang mga letra nga adunay parehas nga timaan nagpakita nga ang mean dili hinungdanon sa istatistika (≤ 0.05).
Ang mga sulod sa MDA (P ≤ 0.01) ug proline (P ≤ 0.01) nagpakita usab og mahinungdanong mga kalainan sa interaksyon tali sa eksperimento ug mga pagtambal sa phytohormone (Fig. 1C, D). Ang dugang nga lipid peroxidation naobserbahan sa SC nga pagtambal sa duha ka genotypes (Figure 1C), bisan pa ang mga tanum nga gitambalan sa leaf growth regulator spray nagpakita sa pagkunhod sa lipid peroxidation sa duha ka genotypes; Sa kinatibuk-an, ang paggamit sa phytohormones (CA, AUC, BR o GA) nagdala sa pagkunhod sa lipid peroxidation (MDA content). Wala'y nakit-an nga mga kalainan tali sa AC nga mga tanum sa duha ka genotypes ug mga tanum ubos sa stress sa kainit ug gi-spray sa mga phytohormones (naobserbahan nga mga kantidad sa FW sa mga tanum nga "F67" gikan sa 4.38-6.77 µmol g-1, ug sa FW nga "F2000" nga mga tanum "nag-obserbar nga mga kantidad gikan sa 2.84 µm-plan,1.1.1. Ang synthesis sa "F67" nga mga tanum mas ubos kaysa sa "F2000" nga mga tanum sa ilawom sa hiniusa nga tensiyon, nga misangpot sa pagtaas sa proline nga produksiyon sa init-stressed nga mga tanum nga humay, sa duha ka mga eksperimento, naobserbahan nga ang pagdumala niini nga mga hormone mahinungdanon nga nagdugang sa amino acid nga sulod sa F2000 nga mga tanum (AUX ug BR mao ang 30.434 ug matag µ. 1G).
Ang mga epekto sa foliar plant growth regulator spray ug combined heat stress sa plant canopy temperature ug relative tolerance index (RTI) gipakita sa Figures 2A ug B. Para sa duha ka genotypes, ang canopy temperature sa AC nga mga tanom duol sa 27°C, ug ang sa SC nga mga tanom mga 28°C. UBAN. Naobserbahan usab nga ang foliar treatment nga adunay CK ug BR miresulta sa 2-3°C nga pagkunhod sa temperatura sa canopy kumpara sa SC nga mga tanom (Figure 2A). Ang RTI nagpakita sa susama nga kinaiya sa ubang mga physiological variable, nga nagpakita sa mahinungdanong mga kalainan (P ≤ 0.01) sa interaksyon tali sa eksperimento ug pagtambal (Figure 2B). Ang mga tanum sa SC nagpakita nga ubos ang pagtugot sa tanum sa parehas nga genotypes (34.18% ug 33.52% alang sa "F67" ug "F2000" nga tanum nga humay, matag usa). Ang foliar feeding sa phytohormones makapauswag sa RTI sa mga tanom nga naladlad sa taas nga temperatura nga stress. Kini nga epekto mas gipahayag sa "F2000" nga mga tanum nga gi-spray sa CC, diin ang RTI 97.69. Sa laing bahin, ang mahinungdanong mga kalainan naobserbahan lamang sa yield stress index (CSI) sa mga tanom nga humay ubos sa foliar factor spray stress condition (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Ang mga tanum nga humay lamang nga gipailalom sa komplikado nga stress sa kainit nagpakita sa labing taas nga kantidad sa indeks sa stress (0.816). Kung ang mga tanum nga humay gi-spray sa lainlaing mga phytohormones, ang indeks sa stress mas ubos (mga kantidad gikan sa 0.6 hangtod 0.67). Sa katapusan, ang tanum nga humay nga gipatubo sa labing maayo nga mga kondisyon adunay kantidad nga 0.138.
Figure 2. Mga epekto sa hiniusa nga stress sa kainit (40°/30°C adlaw/gabii) sa canopy temperature (A), relative tolerance index (RTI) (B), ug crop stress index (CSI) (C) sa duha ka espisye sa tanom. Ang komersyal nga bugas genotypes (F67 ug F2000) gipailalom sa lain-laing mga heat treatment. Ang mga pagtambal nga gi-assess alang sa matag genotype naglakip sa: absolute control (AC), heat stress control (SC), heat stress + auxin (AUX), heat stress + gibberellin (GA), heat stress + cell mitogen (CK), ug heat stress + brassinosteroid. (BR). Ang hiniusang kainit sa kainit naglakip sa pagladlad sa mga tanom nga humay sa taas nga temperatura sa adlaw/gabii (40°/30°C adlaw/gabii). Ang matag column nagrepresentar sa mean ± standard error sa lima ka data points (n = 5). Ang mga kolum nga gisundan sa lain-laing mga letra nagpaila sa mahinungdanong mga kalainan sa istatistika sumala sa pagsulay ni Tukey (P ≤ 0.05). Ang mga letra nga adunay parehas nga timaan nagpakita nga ang mean dili hinungdanon sa istatistika (≤ 0.05).
Ang Principal component analysis (PCA) nagpadayag nga ang mga variable nga gi-assess sa 55 DAE nagpatin-aw sa 66.1% sa physiological ug biochemical nga mga tubag sa heat-stressed rice plants nga gitambalan sa growth regulator spray (Fig. 3). Ang mga vector nagrepresentar sa mga variable ug ang mga tulbok nagrepresentar sa mga regulator sa pagtubo sa tanum (GRs). Ang mga vector sa gs, chlorophyll content, maximum quantum efficiency sa PSII (Fv/Fm) ug biochemical parameters (TChl, MDA ug proline) anaa sa duol nga mga anggulo sa gigikanan, nga nagpakita sa taas nga correlation tali sa physiological nga kinaiya sa mga tanum ug kanila. variable. Usa ka grupo (V) naglakip sa mga seedling sa humay nga gipatubo sa labing maayo nga temperatura (AT) ug F2000 nga mga tanum nga gitambalan sa CK ug BA. Sa samang higayon, ang kadaghanan sa mga tanom nga gitambalan sa GR nahimong bulag nga grupo (IV), ug ang pagtambal sa GA sa F2000 nahimong bulag nga grupo (II). Sa kasukwahi, ang heat-stressed rice seedlings (grupo I ug III) nga walay foliar spray sa phytohormones (parehong genotypes SC) nahimutang sa zone atbang sa grupo V, nga nagpakita sa epekto sa heat stress sa physiology sa tanom. .
Figure 3. Bigraphical analysis sa mga epekto sa hiniusang kainit sa kainit (40°/30°C adlaw/gabii) sa mga tanom sa duha ka rice genotypes (F67 ug F2000) sa 55 ka adlaw human sa pagtumaw (DAE). Minubo: AC F67, hingpit nga kontrol F67; SC F67, pagkontrol sa kainit sa kainit F67; AUX F67, stress sa kainit + auxin F67; GA F67, stress sa kainit + gibberellin F67; CK F67, kainit stress + cell division BR F67, kainit stress + brassinosteroid. F67; AC F2000, hingpit nga kontrol F2000; SC F2000, Pagkontrol sa Heat Stress F2000; AUX F2000, stress sa kainit + auxin F2000; GA F2000, stress sa kainit + gibberellin F2000; CK F2000, heat stress + cytokinin, BR F2000, heat stress + brass steroid; F2000.
Ang mga variables sama sa chlorophyll content, stomatal conductance, Fv/Fm ratio, CSI, MDA, RTI ug proline content makatabang sa pagsabot sa adaptation sa rice genotypes ug pagtimbang-timbang sa epekto sa agronomic nga mga estratehiya ubos sa heat stress (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Ang katuyoan niini nga eksperimento mao ang pagtimbang-timbang sa epekto sa paggamit sa upat ka mga regulator sa pagtubo sa physiological ug biochemical nga mga parameter sa mga seedling sa humay ubos sa komplikado nga mga kondisyon sa stress sa kainit. Ang seedling testing maoy usa ka yano ug paspas nga pamaagi para sa dungan nga pagtimbang-timbang sa mga tanom nga humay depende sa gidak-on o kondisyon sa anaa nga imprastraktura (Sarsu et al. 2018). Ang mga resulta niini nga pagtuon nagpakita nga ang hiniusa nga kapit-os sa kainit nag-aghat sa lain-laing mga tubag sa physiological ug biochemical sa duha ka mga genotype sa humay, nga nagpakita sa usa ka proseso sa pagpahiangay. Kini nga mga resulta nagpakita usab nga ang foliar growth regulator sprays (kadaghanan sa cytokinin ug brassinosteroids) makatabang sa humay sa pagpahaom sa komplikadong stress sa kainit kay ang pabor kasagarang makaapekto sa gs, RWC, Fv/Fm ratio, photosynthetic pigments ug proline content.
Ang paggamit sa mga regulator sa pagtubo makatabang sa pagpauswag sa kahimtang sa tubig sa mga tanum nga humay sa ilawom sa kainit sa kainit, nga mahimong adunay kalabotan sa mas taas nga kapit-os ug ubos nga temperatura sa canopy sa tanum. Gipakita sa kini nga pagtuon nga taliwala sa mga tanum nga "F2000" (susceptible genotype), ang mga tanum nga humay nga gitambalan sa panguna nga adunay CK o BR adunay mas taas nga kantidad sa gs ug ubos nga kantidad sa PCT kaysa mga tanum nga gitambalan sa SC. Gipakita usab sa nangaging mga pagtuon nga ang gs ug PCT mga tukma nga physiological indicators nga makadeterminar sa adaptive response sa mga tanom nga humay ug ang mga epekto sa agronomic nga mga estratehiya sa heat stress (Restrepo-Diaz ug Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Ang Leaf CK o BR makapalambo sa g ubos sa tensiyon tungod kay kini nga mga hormone sa tanum makapasiugda sa pag-abli sa stomata pinaagi sa sintetikong interaksyon sa ubang mga molekula sa pagsenyas sama sa ABA (promoter sa pagsira sa stomata ubos sa abiotic stress) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Ang pagbukas sa stomatal nagpasiugda sa pagpabugnaw sa dahon ug makatabang sa pagpakunhod sa temperatura sa canopy (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Tungod niini nga mga hinungdan, ang temperatura sa canopy sa mga tanum nga humay nga gi-spray sa CK o BR mahimong mas mubu sa ilawom sa hiniusa nga stress sa kainit.
Ang taas nga tensiyon sa temperatura makapakunhod sa photosynthetic pigment content sa mga dahon (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Niini nga pagtuon, kung ang mga tanum sa humay ubos sa kainit sa kainit ug wala gisablig sa bisan unsang mga regulator sa pagtubo sa tanum, ang mga pigment nga photosynthetic lagmit nga mokunhod sa parehas nga genotypes (Table 2). Feng ug uban pa. (2013) usab nagtaho sa usa ka mahinungdanon nga pagkunhod sa chlorophyll sulod sa mga dahon sa duha ka trigo genotypes naladlad sa kainit stress. Ang pagkaladlad sa taas nga temperatura kanunay nga moresulta sa pagkunhod sa sulud sa chlorophyll, nga mahimo’g tungod sa pagkunhod sa biosynthesis sa chlorophyll, pagkadaot sa mga pigment, o ang ilang hiniusa nga epekto sa ilawom sa stress sa kainit (Fahad et al., 2017). Bisan pa, ang mga tanum nga humay nga gitambalan labi na sa CK ug BA nagdugang sa konsentrasyon sa mga pigment nga photosynthetic sa dahon sa ilawom sa kainit. Ang susamang mga resulta gitaho usab ni Jespersen and Huang (2015) ug Suchsagunpanit et al. (2015), kinsa nakaobserbar sa pagtaas sa leaf chlorophyll content human sa paggamit sa zeatin ug epibrassinosteroid hormones sa heat-stressed bentgrass ug rice, matag usa. Ang usa ka makatarunganon nga katin-awan kung ngano nga ang CK ug BR nagpasiugda sa pagtaas sa sulud sa chlorophyll sa dahon sa ilawom sa hiniusa nga kapit-os sa kainit mao nga ang CK mahimong makapauswag sa pagsugod sa padayon nga induction sa mga tigpasiugda sa ekspresyon (sama sa tigpasiugda sa pagpaaktibo sa senescence (SAG12) o tigpasiugda sa HSP18) ug makunhuran ang pagkawala sa chlorophyll sa mga dahon. , paglangan sa pagkatigulang sa dahon ug pagpataas sa resistensya sa tanum sa kainit (Liu et al., 2020). Ang BR makapanalipod sa leaf chlorophyll ug makadugang sa leaf chlorophyll content pinaagi sa pagpaaktibo o pag-aghat sa synthesis sa mga enzyme nga nalangkit sa chlorophyll biosynthesis ubos sa stress nga kondisyon (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Sa katapusan, duha ka phytohormones (CK ug BR) nagpasiugda usab sa pagpahayag sa mga protina sa heat shock ug pagpaayo sa lainlaing mga proseso sa pagpahiangay sa metaboliko, sama sa pagdugang sa biosynthesis sa chlorophyll (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Ang chlorophyll a fluorescence nga mga parameter naghatag og paspas ug dili makadaut nga pamaagi nga makasusi sa pagtugot sa tanum o pagpahiangay sa mga kondisyon sa stress sa abiotic (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Ang mga parametro sama sa ratio sa Fv/Fm gigamit isip mga timailhan sa pagpahiangay sa tanum sa mga kondisyon sa stress (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Sa kini nga pagtuon, gipakita sa mga tanum sa SC ang labing ubos nga kantidad sa kini nga variable, kadaghanan sa mga tanum nga humay nga "F2000". Yin ug uban pa. (2010) usab nakit-an nga ang Fv/Fm ratio sa pinakataas nga pagtikad sa mga dahon sa humay mikunhod pag-ayo sa temperatura nga labaw sa 35°C. Sumala sa Feng et al. (2013), ang ubos nga ratio sa Fv/Fm ubos sa tensiyon sa kainit nagpakita nga ang gikusgon sa pagdakop ug pagkakabig sa enerhiya sa eksaytasyon sa PSII reaction center gipakunhod, nga nagpakita nga ang PSII reaction center nabungkag ubos sa heat stress. Kini nga obserbasyon nagtugot kanato sa paghinapos nga ang mga kasamok sa photosynthetic apparatus mas gipahayag sa sensitibo nga mga matang (Fedearroz 2000) kay sa resistensyado nga mga matang (Fedearroz 67).
Ang paggamit sa CK o BR sa kasagaran nagpalambo sa performance sa PSII ubos sa komplikado nga mga kondisyon sa stress sa kainit. Ang susamang mga resulta nakuha sa Suchsagunpanit et al. (2015), kinsa nakaobserbar nga ang paggamit sa BR nagdugang sa kahusayan sa PSII ubos sa kainit sa bugas humay. Kumar ug uban pa. (2020) nakit-an usab nga ang mga tanum nga chickpea nga gitambalan nga adunay CK (6-benzyladenine) ug gipailalom sa stress sa kainit nagdugang ang ratio sa Fv / Fm, nga naghinapos nga ang foliar nga aplikasyon sa CK pinaagi sa pagpaaktibo sa siklo sa pigment sa zeaxanthin nagpasiugda sa kalihokan sa PSII. Dugang pa, ang BR leaf spray mipabor sa PSII photosynthesis ubos sa hiniusa nga mga kondisyon sa stress, nga nagpakita nga ang paggamit niini nga phytohormone miresulta sa pagkunhod sa dissipation sa excitation energy sa PSII antennae ug nagpasiugda sa panagtigum sa gagmay nga heat shock proteins sa chloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari ug Lachowitz). , 2021).
Ang mga sulod sa MDA ug proline kanunay nga modaghan kung ang mga tanum ubos sa abiotic stress kumpara sa mga tanum nga gipatubo ubos sa labing maayo nga mga kondisyon (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Gipakita usab sa nangaging mga pagtuon nga ang lebel sa MDA ug proline mga biochemical indicators nga magamit aron masabtan ang proseso sa pagpahiangay o ang epekto sa agronomic practices sa bugas ubos sa taas nga temperatura sa adlaw o gabii (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Gipakita usab niini nga mga pagtuon nga ang MDA ug proline contents lagmit nga mas taas sa mga tanum nga humay nga naladlad sa taas nga temperatura sa gabii o sa adlaw, matag usa. Bisan pa, ang foliar spraying sa CK ug BR nakatampo sa pagkunhod sa MDA ug pagtaas sa lebel sa proline, labi na sa tolerant genotype (Federroz 67). Ang spray sa CK mahimong makapauswag sa sobra nga pagpahayag sa cytokinin oxidase / dehydrogenase, sa ingon nagdugang ang sulud sa mga compound nga proteksiyon sama sa betaine ug proline (Liu et al., 2020). Gipasiugda sa BR ang induction sa osmoprotectants sama sa betaine, sugars, ug amino acids (lakip ang libre nga proline), pagmintinar sa balanse sa cellular osmotic ubos sa daghang dili maayo nga kondisyon sa kinaiyahan (Kothari ug Lachowiec, 2021).
Ang crop stress index (CSI) ug relative tolerance index (RTI) gigamit aron mahibal-an kung ang mga pagtambal nga gi-evaluate makatabang sa pagpagaan sa lainlaing mga stress (abiotic ug biotic) ug adunay positibo nga epekto sa pisyolohiya sa tanum (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Ang mga kantidad sa CSI mahimong gikan sa 0 hangtod 1, nga nagrepresentar sa dili stress ug mga kahimtang sa stress, matag usa (Lee et al., 2010). Ang mga kantidad sa CSI sa heat-stressed (SC) nga mga tanum gikan sa 0.8 hangtod 0.9 (Figure 2B), nga nagpakita nga ang mga tanum nga humay negatibo nga naapektuhan sa hiniusa nga stress. Bisan pa, ang foliar spraying sa BC (0.6) o CK (0.6) nag-una nga misangpot sa pagkunhod niini nga timailhan ubos sa abiotic stress nga kondisyon kumpara sa SC nga tanum nga humay. Sa F2000 nga mga tanum, ang RTI nagpakita sa usa ka mas taas nga pagtaas sa diha nga ang paggamit sa CA (97.69%) ug BC (60.73%) kumpara sa SA (33.52%), nga nagpakita nga kini nga mga tanom pagtubo regulators usab makatampo sa pagpalambo sa tubag sa humay sa tolerance sa komposisyon. Pag-overheat. Kini nga mga indeks gisugyot sa pagdumala sa kahimtang sa stress sa lain-laing mga espisye. Usa ka pagtuon nga gihimo ni Lee et al. (2010) nagpakita nga ang CSI sa duha ka barayti sa gapas ubos sa kasarangan nga kapit-os sa tubig maoy mga 0.85, samtang ang mga kantidad sa CSI sa maayong pagkatubig nga mga barayti gikan sa 0.4 ngadto sa 0.6, nga naghinapos nga kini nga indeks usa ka timailhan sa pagpahiangay sa tubig sa mga barayti. tensiyonado nga mga kahimtang. Dugang pa, si Chavez-Arias et al. (2020) nag-assess sa pagka-epektibo sa mga sintetikong elicitor isip usa ka komprehensibo nga estratehiya sa pagdumala sa stress sa C. elegans nga mga tanum ug nakit-an nga ang mga tanum nga gi-spray niini nga mga compound nagpakita sa mas taas nga RTI (65%). Base sa ibabaw, ang CK ug BR makonsiderar nga agronomic nga mga estratehiya nga gitumong sa pagpausbaw sa tolerance sa humay ngadto sa komplikadong stress sa kainit, tungod kay kini nga mga plant growth regulators nagpahinabog positibong biochemical ug physiological nga mga tubag.
Sa miaging pipila ka tuig, ang panukiduki sa bugas sa Colombia naka-focus sa pag-evaluate sa mga genotype nga tolerant sa taas nga temperatura sa adlaw o gabii gamit ang physiological o biochemical nga mga kinaiya (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Bisan pa, sa miaging pipila ka tuig, ang pag-analisar sa praktikal, ekonomikanhon ug mapuslanon nga mga teknolohiya nahimong labi ka hinungdanon aron isugyot ang hiniusa nga pagdumala sa tanum aron mapaayo ang mga epekto sa komplikado nga mga panahon sa stress sa kainit sa nasud (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Busa, ang pisyolohikal ug biokemikal nga mga tubag sa mga tanom nga humay sa komplikadong kainit sa kainit (40°C adlaw/30°C gabii) nga naobserbahan niini nga pagtuon nagsugyot nga ang foliar spraying gamit ang CK o BR mahimong usa ka haom nga paagi sa pagdumala sa tanom aron mamenosan ang dili maayong epekto. Epekto sa mga panahon sa kasarangang kapit-os sa kainit. Kini nga mga pagtambal nagpauswag sa pagkamatugtanon sa duha ka mga genotype sa humay (ubos nga CSI ug taas nga RTI), nga nagpakita sa usa ka kinatibuk-ang uso sa mga tubag sa pisyolohikal ug biochemical sa tanum ubos sa hiniusang kainit sa kainit. Ang nag-unang tubag sa mga tanum nga humay mao ang pagkunhod sa sulod sa GC, total chlorophyll, chlorophylls α ug β ug carotenoids. Dugang pa, ang mga tanum nag-antus sa kadaot sa PSII (nagkunhod nga mga parameter sa fluorescence sa chlorophyll sama sa ratio sa Fv/Fm) ug nagkataas nga peroxidation sa lipid. Sa laing bahin, sa dihang ang bugas gitambalan sa CK ug BR, kini nga mga negatibong epekto gipagaan ug ang proline content misaka (Fig. 4).
Figure 4. Konseptuwal nga modelo sa mga epekto sa hiniusang heat stress ug foliar plant growth regulator spray sa mga tanom nga humay. Ang pula ug asul nga mga pana nagpakita sa negatibo o positibo nga mga epekto sa interaksyon tali sa stress sa kainit ug foliar nga paggamit sa BR (brassinosteroid) ug CK (cytokinin) sa mga tubag sa physiological ug biochemical, matag usa. gs: stotal conductance; Total Chl: kinatibuk-ang sulod sa chlorophyll; Chl α: sulod sa chlorophyll β; Cx+c: carotenoid content;
Sa katingbanan, ang pisyolohikal ug biokemikal nga mga tubag niini nga pagtuon nagpakita nga ang Fedearroz 2000 nga mga tanom nga humay mas daling madutlan sa usa ka panahon sa komplikadong kainit sa kainit kay sa Fedearroz 67 nga mga tanom nga humay. Ang tanan nga growth regulators nga gi-assess niini nga pagtuon (auxins, gibberellins, cytokinins, o brassinosteroids) nagpakita sa pipila ka ang-ang sa hiniusa nga pagkunhod sa stress sa kainit. Bisan pa, ang cytokinin ug brassinosteroids nag-aghat sa mas maayo nga pagpahiangay sa tanum tungod kay ang duha nga mga regulator sa pagtubo sa tanum nagdugang sa sulud sa chlorophyll, mga parameter sa pag-fluorescence sa alpha-chlorophyll, gs ug RWC kung itandi sa mga tanum nga humay nga wala’y aplikasyon, ug gipaubos usab ang sulud sa MDA ug temperatura sa canopy. Sa katingbanan, nakahinapos kami nga ang paggamit sa mga regulator sa pagtubo sa tanum (cytokinins ug brassinosteroids) usa ka mapuslanon nga himan sa pagdumala sa mga kahimtang sa stress sa mga tanum nga humay tungod sa grabe nga stress sa kainit sa panahon sa taas nga temperatura.
Ang orihinal nga mga materyal nga gipresentar sa pagtuon gilakip sa artikulo, ug ang dugang nga mga pangutana mahimong idirekta sa katugbang nga tagsulat.
Oras sa pag-post: Ago-08-2024